铜在家禽养殖中的应用研究

王晓燕 张航俊 张晓丽 商小金 林仙军

[浙江省动物疫病预防控制中心（浙江省兽药饲料监察所）311199]

铜在自然界中普遍存在，属金属类过渡元素之一，自然环境中广泛存在。对动物来讲，铜是不可或缺的微量元素，不仅是呼吸链酶复合物细胞色素C 氧化酶的重要组成部分，而且在动物机体中作为酶的成分或激活剂参与重多反应[1]，包括造血、生长、代谢和免疫等重要的生理功能[2]。成年动物体内平均含铜2～3mg/kg，其中一半在肌肉中，而肝脏组织是铜的贮存组织，在机体铜稳态中发挥重要作用[3,4]。正常剂量的铜对家禽生长有显著的促进作用，但过量的铜对家禽生长有负面效应[4,5]。本文对铜在家禽体内的吸收与代谢、生理学功能、铜的需要量及过量与缺乏的危害进行阐述，以期为铜在家禽生产中的应用提供一定的依据。

1 铜的吸收与代谢

不同动物体中铜的含量不同，刚出生动物体内含铜量为牛＞猪＞鸡，仔鸡铜的含量仅为13.0～14.0mg[6]。肉鸡仅能通过采食饲粮的方式摄入铜，幼龄动物对铜的吸收率可达15%～30%，而吸收率会随年龄的增长而降低，至成年时吸收率只有5%～10%[7]。铜的吸收主要是发生在胃与小肠内，尤其是小肠前段，参与吸收的蛋白包括金属硫蛋白（MT）和超氧化物歧化酶（SOD），肠黏膜细胞吸收铜离子通过基底外膜入血，与血清中的白蛋白结合成铜蛋白，进而由肝脏组织或其他组织贮存和利用，参与相关的酶活功能[8]。而不同铜源在肉鸡嗉囊和腺胃中的吸收转运方式不同，纳米氧化铜颗粒可以通过上皮细胞内吞机制吸收，吸收蛋白则参与硫酸铜的吸收[9]。在体外小肠铜吸收模型中，适量的铜可促进鸡小肠上皮细胞增殖，过量的铜会损伤细胞的分化[6]。动物体内的铜主要通过胆汁排出体外，调控贮存器官肝脏中铜的含量保持在正常水平，但经胆汁分泌的铜离子又有约15%的铜离子被重新吸收[10]。

2 铜的生物学功能

铜作为动物体必需的微量元素，大部分以结合态的形式存在于动物机体内，并以辅酶因子的形式参与动物体内30 多种酶活的组成和活化，这些酶参与动物机体内各种生理活动，如自由基激活、物质代谢、抗氧化酶活、激素释放等[8]。

2.1 铜的促生长作用

正常生理状态下，肉仔鸡和母鸡对铜的需要量仅为10～15mg/kg[11,12]。另有多项研究表明，日粮中添加100～250mg/kg的铜可提高肉鸡生产性能，改善胴体品质[13,14]。同样的结果在猪上也表明，日粮中添加250mg/kg 的铜可以提高生产性能，同时有机铜可以减少粪便中铜的排放，增加铜的吸收[15]。荟萃分析（Meta-analysis）表明，肉鸡的平均日增重 (ADG)、平均日采食量 (ADFI) 和料重比 (FCR) 与铜添加量呈二次关系(＜0.05)。添加158mg/kg 的铜时ADG 最大值为31.84g/d，添加217mg/kg 的铜时FCR 最小值为1.53[16]。但超剂量的铜（500mg/kg）会损害动物健康，甚至使动物出现中毒迹象。铜与其他金属元素类似，生理功能与剂量呈倒“U”型。肉鸡的铜最低需要量与最佳添加量相差甚远，还需要进行进一步研究。

2.2 铜参与机体代谢

铜离子参与机体代谢过程的主要方式是参与各种酶的合成，如氨氧化酶，其存在于骨胶原结构中，可促进心肌和主动脉系统形成有弹性功能的硬蛋白[17]。在富含脂肪的饲粮中添加200mg/kg 的铜可改变肉鸡胸肌、腹脂中脂肪酸组成，并降低胸肌中胆固醇含量[18]。同样，饲粮中添加240mg/kg 的蛋氨酸铜可以降低肉鸡血清中甘油三脂、胆固醇水平[14]。此外，饲粮中添加铜可以减少猪背部脂肪的沉积，提高胴体产量，其可能与脂肪代谢相关基因的表达水平变化相关[19,20]。因此，铜可以影响肉鸡的脂质代谢，具体机制仍需进一步研究。

2.3 铜对产蛋性能的影响

由于铜是蛋壳形成过程中形成赖氨酸衍生物交联所必需的微量元素，产蛋鸡日粮缺乏铜会导致蛋鸡贫血、异形蛋和无壳蛋[21]。饲粮中添加76～143mg/kg 的铜在不改变产蛋量的情况下，可降低蛋鸡的料蛋比[22]。在高温应激时，添加8mg/kg 的铜可恢复热应激引起的蛋重降低，但对其他指标无显著影响[23]。同样，崔学平[24]也表明，饲粮中添加0～300mg/kg 的铜对产蛋性能没有影响，但降低了蛋黄中胆固醇的含量。有关产蛋性能的影响可能是试验条件、添加剂量等因素引起的，还需进一步研究。

2.4 铜对养分利用率的影响

动物生长性能的提高与养分消化率的提高密切相关。在42d 肉鸡饲养试验中添加0～240mg/kg 的蛋氨酸铜，脂肪和能量的消化率随铜水平的增长而增加[14]。同时，饲粮中添加200mg/kg 的铜可以缓解大肠杆菌引起的氨基酸消化率降低[25]。但载铜蒙脱石在1～21 日龄肉鸡的研究中发现，添加0.2%的载铜蒙脱石降低了干物质、总能和粗蛋白质的消化率。不同试验结果表明，铜源、剂量对养分利用率的影响不同，需进一步研究。

2.5 铜对免疫功能的影响

动物机体的免疫系统需要铜的参与，主要通过免疫细胞的活化功能等产生作用[26]。在肉仔鸡日粮中添加不同水平、不同铜源均可增加血清中IL-6 和lgA 的含量[14]，其主要是因为铜激活TH1 细胞免疫应答和外周T 淋巴细胞应答，进而促进细胞因子的分泌，参与增强和调节机体的免疫反应[27]。在育成期蛋鸡日粮中添加30mg/kg 的蛋白质螯合铜可提高新城疫抗体的滴度[28]，这可能与鸡脾脏和法氏囊的免疫指数、淋巴细胞转化率提高有关[29]。同时，肉鸡饲喂含330mg/kg 铜饲粮35d 后，虽然免疫器官中铜含量水平上升，但未引起免疫器官的病理性损伤[5]。在正常室温条件下，铜可上调肉鸡血清中抗炎因子(lgA、lgG、溶菌酶等) 和免疫器官中抗炎因子（IL-1、IL-6 等）的表达，当肉鸡处于热应激环境中，铜可降低热应激引起的炎症状态[30,31]。在肠道免疫中，长期饲喂188mg/kg 铜的肉鸡十二指肠和回肠上皮淋巴细胞被激活[32]。这表明，铜对鸡免疫功能的毒性作用较小，在不同机体状态下，铜对免疫功能的影响呈现两面性——促进和抑制，其中的调节机制仍需进一步研究。

3 铜的需要量

目前肉鸡对铜需要量的研究较少，生产中可参考的需要量主要根据我国农业部于2004 年制定的《鸡饲养标准》（NY/T 33—2004）和NRC（1994）。但随着育种技术的发展，鸡对铜的需要量也在变化。李龙（2014,2015）等综合不同的生产性状，估测得到1～21 日龄和43～63 日龄黄羽肉鸡的铜的需要量为10.8～13.38mg/kg 和19.94～38.34mg/kg[33,34]。在产蛋鸡上的研究表明，以蛋品质量和血细胞性状综合考虑后，初产蛋鸡的铜需要量为12.5mg/kg[12]。但日前对白羽肉鸡铜的需要量的研究较少，需要进行更多的研究。

4 铜的过量与缺乏

4.1 铜过量的危害

铜在肉鸡中过量引起的毒性主要体现在靶器官损伤，在不同的损伤模型中，采食过量的铜可以引起多器官的病理性变化，如肝脏、肠道等[35]。肉鸡连续饲喂7 周含330mg/kg 铜的日粮，下丘脑会出现空泡状变性，同时伴随氧化应激水平的上调和自噬的产生，表明过量摄入铜通过诱导肉鸡下丘脑的氧化应激和自噬引起下丘脑病变[36]。同样，铜会使肾脏出现空泡变性、自噬小体产生、自噬相关蛋白表达，ATP 水平降低，引起下游AMPK-mTOR 信号激活，表明铜诱导的能量代谢受损可能通过AMPK-mTOR 途径引起自噬产生，导致肉鸡肾脏受损[37]。肝脏是另一个铜中毒的重要靶器官，肉鸡连续饲喂60d 含330mg/kg 铜的日粮，肝脏细胞表现为不同程度的退行性病变，呼吸链功能受损，表明线粒体功能下降是肝脏细胞损伤的原因[38]，肝脏线粒体通透性的改变可能是引起肝脏损伤的原因[39]。因此，线粒体功能损伤和细胞的自噬失控可能是铜产生的毒性反应。

4.2 铜缺乏的危害

由于家禽对铜的需要量比较低，正常基础日粮即可满足动物的最低需要量，动物很少发生铜缺乏症状。动物铜缺乏的症状主要表现为骨质疏松、心脏肥大、免疫力低下、葡萄糖不耐受、贫血、血脂异常等代谢性疾病。

5 展望

虽然家禽对铜的需要量比较低，且正常日粮即可满足其最低需要量，但研究发现，添加适量的铜对改善家禽生长性能、生产性能及免疫功能都有非常重要的作用，因此，针对铜在家禽机体内各种功能的作用机理，如抗菌机理、免疫机理、参与脂质代谢的机理等，仍需开展进一步的研究。在大力倡导绿色养殖的当下，为了减少家禽粪污中重金属元素对土壤环境的污染，还需要研发出吸收效率更高的铜产品，从而在满足家禽对铜的需要的情况下最大限度地减少铜排放，助力实现更加绿色、环保、高效的现代养殖。