贵州山地禾类稻种特征、耕作文化及其保存与利用前景

周江波， 刘玉宝

(凯里学院大健康学院， 贵州 凯里 556011)

我国西南山区有独特的地理气候条件下的立体农业生态，千百年来，少数民族地区的人们在山地特定的地理区域和原生态环境下，经过长期的人工驯化与自然选择，融于当地特色文化，在稻作栽培历史过程中逐渐形成的适应当地土壤和气候条件的丰富多彩特殊种质资源。山地禾类稻种就是其中一种典型地方稻。香禾糯因为品质优良被称作西南大山中苗族原生民族生态文化中的瑰宝，香禾糯也是水稻种质资源库里宝贵明珠。本文主要介绍贵州山地禾类稻种的典型表型特征，原生态民族文化与禾，其保存现状及可利用前景，进而可为丰富我国稻种资源和种质创新提供一定的参考价值。

1 山地禾类地方稻

地方稻是人类稻作栽培历史中在一定的地理区域和特定的生态环境下，经过当地人民长期的人工驯化与自然选择而逐渐形成的适应当地土壤和气候条件的一类特殊稻种遗传资源。与经过遗传育种和品种改良的现代栽培稻相比，地方稻对世世代代繁衍生息的当地人民来说有着诸多无可替代的优势：地方稻往往与当地独特的农耕制度和稻作文化的关系紧密相连；农民种植不需要大量的成本投入；品种适应当地独特气候条件和生态环境；抗逆性强等[1]。西南大山中的贵州大部分地区是亚热带湿热季风气候，具有典型垂直差异，地貌、地形较为复杂，稻田在山原坝地、梯田、垄瘠、山间盆地均有分布，正是这样得天独厚的气候条件和地理特征，形成了独特的立体农业和丰富多彩的稻种资源。禾正是在这样的生态气候环境下，逐渐演化而来。禾是一类具有一定历史文化融入了，独特的农艺性状特征，以及缺乏正式作物改良的种植稻种的动态种群。地方稻常常具有丰富的遗传多样性、物种的生态适应性强和与传统农业系统联系密切。然而随着时间的推移和社会的发展，以及遗传资源开发利用和保护的普遍趋势的变化，外来稻种的引入、基因污染等诸多因素，地方稻概念的本质也发生了一些的变化[1]。地方稻的品种(系)却大多数都是通过该地区的群众以口头的形式来传播的，具有明显的形象化特征，尽管没有育种(育种的组合或名称)那样的规范，但是可以从名称中认知其系谱、育成的组合或者来源等等，这样却能形成适于识别和记忆的特点。

由于独特的地理生态和世代传承的民族农耕文化，黎平县、从江县、榕江县等少数民族(侗族、苗族等)聚居区形成了一种特殊的水稻生态类型。在贵州东南部，被认为是我国特有的珍稀稻种，含有耐寒、耐滥、耐阴、耐湿、耐旱等不良环境特性。历史上贵州山地禾类资源丰富，主要类型有禾、糯禾和香禾糯。

黔东南地区保留下来的传统水稻品种称为“禾类资源”，具有抗病虫害、抗逆、品质优等特点，当地侗族少数民族依然偶有种植。“禾类资源”是指原产自贵州东南部少数民族地区经过长期复杂多样环境的自然选择和传统农耕制度的少数民族人工育种下形成传统水稻品种，它不是一般意义上的生物学分类单元，而是一种特殊环境下原始生态型稻种。“禾”是侗族地区对这一类禾的统称，主要分布于山谷林间潮湿、阴暗、光照不足的区域。禾在贵州稻区具有丰富的遗传多样性，较为适宜当地环境，它形成水稻重要的种质资源，表现出抗逆性(包括不良的土壤因素，如冷、烂和生锈)。禾品种表型丰富，长短芒，种皮红黑，叶宽厚深绿等，现在习惯上称粘-水-糯-白的类型，一般糯者称为“糯禾”，粘者称为“同禾”。

糯禾是中国数千年来水稻种植中长期人工驯化和自然选择形成的一种特殊种质资源，适应当地的特定生态环境。糯禾是从野生稻到现代栽培稻的驯化中间阶段。糯禾经过当地人民世世代代耕种，长期以来自然而然与当地的耕作文化、生产生活方式紧密相连。糯禾往往不需要过多劳力和经济投入，虽然产量不高，但是有着很强的抗逆性，往往对一定的病虫害有很强抗性。糯禾在当地人民的长期选育、种植的过程中性状正朝着现代栽培稻的方向发展，同时糯禾也保留部分普通野生稻的性状,如芒长、落粒性、株高、表皮颜色等特点。从形态学分类和分子生物学中分子标记技术可以发现香禾糯和野生稻有着很大的差别，比如分蘖数与分蘖角、生育期、穗型、粒型、千粒质量、粒数、种子休眠等性状有较大的差异。糯禾分蘖数多分蘖角小，同时具有生育期短、穗型大、粒型饱满等特点，但是普通野生稻则是具有分蘖数少、分蘖角大、生育期长、穗型小等特征。糯禾落粒性不易脱落，野生稻也是这样，野生稻与糯禾性状特征有很多相似的地方，为研究糯禾与栽培稻性状方面差异有借鉴的作用。也就是说野生稻与栽培稻性状差异即为糯禾与栽培稻的表型性状差异，栽培稻的选育培养种植过程对于糯禾的性状研究提供了重要条件。水稻的遗传基础目前在生产的良种使用相对较窄，为了进一步提高水稻产量和品质必须探索和利用水稻遗传资源的多样性丰富。糯禾则是现在栽培品种遗传改良重要的基因库。

贵州少数民族山区至今还保留着典型的香禾糯，尤以贵州黔东南最具有代表性。香禾糯具有相对完整的适应性，例如：南方一些不利的气候条件，例如潮湿、寒冷和贫瘠的土地。香禾糯生态型是特殊的水稻生态系统，目前黔东南地区的水稻系品种仍然丰富，是我国糯稻遗传资源研究的重要地区[2]。侗族人民以香禾糯作为生活中必备的主要食材，在文化技艺、民族宗教信仰、民族医药等方面有很高造诣，形成了特殊的民俗传统文化和山地耕作文化等[3]。香禾糯是侗族人民在长期的生产生活过程当中因贵州广西湖南等侗族地区的特殊的水土资源产生的，香禾糯因其香而有“一家蒸饭满寨香”的称号[3-4]。侗族稻作体系和选择的稻田形成了“稻鱼鸭”模式的方式，现在已有几千年的历史[5]。糯禾一直都作为侗族人民的主食，由于一些原因湖南省新晃、靖州和通道等地香禾糯都已经灭绝，广西省三江遗留下来的品种仅剩数十种，贵州省清水江流域已经基本上都灭绝，都柳江流域的黎平县，从江县和榕江县的侗族地区的村落仅保留和继承了传统的香禾糯，几乎没有品种可以生存，总数一共也没有超过二十余种。黎平是黔东南香禾糯的重要起源地之一，香禾糯是侗族人民的主要粮食产物，是其文学、信仰宗教、民族医学等传统文化和农耕技术等方面具有重要作用[6]。

2 山地原生态气候和独特的民族文化孕育了禾

糯禾是贵州山区的侗族、苗族为代表所居住的原有的生态山地梯田中，依照这一地区特殊的生态气候环境，当地完全采用民族传统的耕作方式栽培的稻种。贵州地区的原始野生稻资源经过几千年的自然进化、人工选择、迁徙和媒介传播，一代代传承下来。糯米主要产于贵州省黔东南州苗族侗族自治州村寨的山间梯田中，特别是“黎从榕”三县一带山间村寨较为集中，其中品质较优的糯禾品系称为香禾糯。糯禾主要分布于山间谷地，稻田内一年中都很湿润，因特殊的环境形成“阴冷烂锈”特征的山地水田。普通栽培稻在这种极为特殊的环境下容易感染病虫害，不适应这种环境而很难生长充分。种植栽培稻的地区地处山地交通不便，运输成本高，水稻种植几乎不用化肥，而且田地很贫瘠，一般的普通栽培稻适合在比较肥沃、光照强度良好的环境中生长，在光照良好的环境中，才能充足地进行光合作用，相对应的产量才会提高。由于山区田地地势恶劣，往往侗族人在插秧时施一点农家肥作为底肥，或者根本不施肥，就能满足糯禾的生长需求了。糯禾耐贫瘠的优良特性正好满足了苗族侗族人民自然耕种条件的需求。

黔东南州苗族侗族地区节日众多，有“中国百节之乡”的称号。苗族侗族是注重传统节日的民族。岁时节庆独特鲜明，是各民族中节日最多、人民最热情、是最重视节日的民族。而在苗族侗族民风民俗活动中扮演着极为重要的角色的香禾糯，是众多节日的庆祝总少不了的。

姊妹节是苗族村寨特有的节日，在农历三月十五这一天在贵州省黔东南州台江的苗族村寨中，外嫁的女儿都回娘家，村里的女孩们忙碌起来，有的梳妆，有的在做饭，极为热闹[8]。在这一天，“姊妹饭”是苗族传统习俗必须要吃的。节日里，苗族的年轻男孩和女孩相约，情人们一起游玩对山歌或吃蒸好的姊妹饭或跳芦笙等一系列苗族传统活动。

“四月初八”，在黔东南地区的侗寨中，农历的四月初八这一天，每家每户都会蒸黑糯米饭吃，这种米饭是用乌饭树的叶子把糯禾染成黑色，然后蒸熟之后就是黑糯米饭了。这个节日也表现出了侗族人民对劳动者的爱戴之情。在苗族，农历四月八代表的意义与侗族却不一样，这一天同样也是贵州省地区和湖南等地区的苗族的传统节日之一[6]。节日的目的主要是为了缅怀伟大的苗族英雄，在过节的时候，苗疆大地人民会要用糯禾做出不同花色的糍米饭，全村男女老少都会在一个固定的地方欢聚，跳舞或情歌对唱，举行一些传统民族活动。

3 贵州山地禾类稻种特征

3.1 高感光性

在所有的香禾糯品种中大多数为晚熟品种，还有部分品种具有生育周期长的特性。通过走访黔东南州苗族侗族自治州从江县美德村，从34个典型香禾糯水稻系列中发现这些品种生育期一般在131～181 d[9]。将中熟品种汕优63生育期的145 d作为参照，那么调查的34个品种中有30种属于晚熟种。香禾糯的生育期会随着海拔的变化出现一些微弱的差异。王艳杰等[10]对侗族聚居地黎平县各乡镇的香禾糯资源进行比对发现，大多数的香禾糯为晚熟种或者极晚熟种，生育期在140～160 d。

水稻抽穗期的光周期由3种区分昼夜的光受体作用，分别是光敏色素、隐花色素和趋光素。其中起决定作用的是光敏色素，光敏色素是红光和远红光的光受体。虽然光敏色素不是成花色素，但光敏色素始终影响花的生活史过程。光敏色素主要由基因PhyA、PhyB、PhyC编码，编码隐花色素的基因有OsCRY1和OsCRY2编码趋光素的基因有OsNPH1a和OsNPH1b。香禾糯晚熟现象极有可能与水稻抽穗期的光周期调节有关，光敏色素主要位点在香禾糯多个位点上出现。

3.2 耐逆性

香禾糯具有很强的抗逆性。由于黔东南山区森林覆盖率高，地理位置特殊，雨水颇多，大多数山坡梯田背阴，糯禾主要分布于山间谷地，稻田内一年中都很湿润，因特殊的环境形成“阴冷烂锈”特征的山地水田。普通栽培稻在这种极为特殊的环境下容易感染病虫害，不适应这种环境而很难生长充分[11]。在这种特殊的气候、土壤和地理环境下经过长期自然演变和人工选择而形成的地方稻种，逐渐演化成了耐冷，耐贫瘠的特性。陈惠查等分别对286份和232份贵州稀有稻种禾类种质资源的芽期耐冷性和苗期抗旱性进行鉴定研究,结果表明，禾类资源中存在丰富的耐冷，抗旱基因[12]。香禾糯在贵州山区，潮湿，阴冷地区广泛为当地居民种植，且产量可观，推测香禾糯在多个染色体位点有多个耐冷基因位点。

3.3 抗 病

目前已报道了白叶枯病抗性基因共38个，其中来源于野生稻种质的包括有Xa21、Xa23、Xa27、Xa29(t)、Xa30(t)、Xa32(t)、xa32(t)，并且Xa21、Xa23、Xa27已经被克隆[13]。Pi9基因作为第一个鉴定的稻瘟病抗性基因，为一显性广谱抗性基因，目前已经被克隆[14-15]。而Pi40来源于澳洲野生稻种质渗入系，表现出广谱抗性[16]。颜群等[17]将野生稻中的高抗稻瘟病单株与感病品种杂交,回交多次后野生稻高抗稻瘟病渗入种质RB 221，筛选与已鉴定的抗性基因抗谱不同命名为Pi-gx(t)。香禾糯在黔东南苗族侗族地区当地村民对香禾糯已有几百年历史。培育了许多优良性状，抗病特征尤为突出，因此推测香禾糯具有多个染色体位点上有抗稻瘟病，抗稻飞虱抗病基因积聚。

3.4 芒 长

香禾糯芒具有多样性，香禾糯中的一部分芒较长，芒的颜色也不尽相同，栽培稻则多数为短芒为主。大致可分长芒，刺芒，无芒等。芒是野生稻的一个常见性状，它可以帮助种子扩散，防止鸟类和动物啄食。糯禾与野生稻的芒有较多的相似性状，其具长芒、刺芒，但是也有一部分香禾糯表型不同，短芒且芒表面光滑。水稻众多的表型性状中，芒长是一个重要性状，相关基因作为研究水稻芒长具有重要作用。Kubo等[18]、Cai等[19]、Matsushita等[20]和Thomson等[21]利用不同的材料定位了18个与芒相关的QTL，分布于水稻第1、3、4、5、6、7、8、9、10、11号和第12号染色体上。

2013年Luo等[22]从普通野生稻中分离了一个长芒基因An-1，这是水稻中第一个被克隆的长芒基因。2015年Hua等[23]和Gu等[24]分别克隆了两个长芒基因—LABA1和An-2。2016年Jin等[25]从野生稻中分离出一个长芒基因GAD1。香禾糯芒的长芒，刺芒或者无芒现象应该与水稻基因控制有关。香禾糯具有多样性的芒，在为后面分子育种具有重要价值。

4 贵州山地禾类稻种保存现状及其利用前景

在黔东南境内禾的改良、淘汰和更换，历代以来在民间都自发进行。在民国以前，境内的水稻称为糯禾区。三次“糯改粘”后糯禾的种植面积极具减少。清代两次糯改粘使得当地糯禾种植大量减少，境内粘稻面积占有相当大的比例。第三次糯改粘则发生在民国中后期其糯改粘谷物种植又得到了两次不同程度的推广，到这时黔东南地区粘稻种植面积占总面积的76.85%，而糯禾面积下降到了23.15%。

新中国成立后，五六十年代人民政府和农业部门为了提高水稻产量，解决糯禾区农民的粮食问题，多次提倡糯改粘，糯禾的面积相较于新中国前夕面积再次锐减。但是由于苗侗人民长期习惯吃糯禾米饭，加之，糯禾质地优良，清香异常，“有一户煮饭十户香”美誉。1965年以后便停止“糯改粘”。后开始按一定比例种植糯禾和粘稻。糯禾的面积趋于合理，糯禾的品种在加以选育后，培育出高产优质的品种，以利于开发商品生产。糯禾水稻品种，在经历了历次改革，尤其是新中国成立后的几次重大改革，九十年代糯禾面积趋于全州水稻种植面积的10%。

改革开放后，随着经济的快速发展，糯禾区的青壮年开始到乡镇或到沿海城市务工。而留在村寨中多是老年或者小孩，劳动力缺失也间接导致种植糯禾的面积开始减少。但是近年来，由于“香禾糯”被确定为国家地理标志产品，年轻人看准时机，也开始大量种植优质的糯禾。贵州省农科院，凯里学院等社会各界也积极参与糯禾的保护研究中来。糯禾种质资源的保护依然严峻，分子育种技术对糯禾的研究依然任重道远。

地方稻是由野生后代进化而来的，主要通过人为和自然选择等。但仍保留着巨大的遗传多样性。这些当地农民种植地方稻种采用稳定度高、投入低的农业系统，可以大大丰富先进品种。当然，地方品种在现代杂交稻的退矿种植下，地方稻也面临着灭绝的危险，除非立即采取行动。因此需要采取紧急行动清点、抢救和保存丰富物种多样性。我国水稻长白品种大多得以保存或保存在中国西南少数民族地区。从西南地区广泛的传统文化种族及其管理，民族传统文化不仅保护了地方稻质资源，还改善了水稻的遗传多样性地方种。这些对丰富我国稻种资源基因库，未来粮食作物分子设计育种都具有巨大的潜在价值。

地方稻是野生稻向现代栽培稻驯化的中间阶段。地方稻是非常有价值的种质资源，其丰富的遗传多样性可用于改良栽培品种的关键基因资源。因此积极开展地方稻资源的遗传多样性研究，对拓宽和丰富水稻育种亲本的遗传背景、促进我国水稻育种的发展具有重要的意义。目前生产上应用的水稻育成品种的遗传基础相对狭窄，要想进一步提高水稻的产量与质量就必须发掘和利用具有丰富遗传多样性的稻种资源。地方稻中包含了许多现代常规品种不具有但可利用的有利基因，在促进我国水稻育种的发展上有很大的应用价值，对丰富我国种质资源的遗传基础，挖掘稻种资源的特异性和优异基因，水稻品种改良及种质创新都具有重要意义[26]。