珍稀树种花榈木研究进展

桂 平，龙 鹏

(1.铜仁职业技术学院 农学院，贵州 铜仁 554300；2.遵义市凤凰山国家森林公园，贵州 遵义 563000)

0 引言

花榈木(Ormosiahenryi)为红豆属(Ormosia)常绿乔木，又名花梨木、红豆树，主要分布在我国广西、广东、福建、海南、江西、浙江、贵州及四川等亚热带地区，越南和泰国等国也有分布，花期7—8月，果期10—11月[1-2]，是集材用、景观和药用为一体的多价值树种。由于其对生存环境要求苛刻，且种皮透性差，种子结实率低，自然更新能力差，加之人为采伐破坏，致使现存野生资源稀缺，已被列为国家Ⅱ级重点保护植物[3-4]；同时被纳入《国家储备林树种目录》重要资源树种[5]。当前人们面临生物多样性的危机日益严峻，而珍稀植物是生物多样性不可或缺的组成部分，对珍稀濒危植物的保护研究已成为全世界研究的热点。目前，关于花榈木的研究国外报道较少，国内主要集中在繁育技术和生理生化等方面，保护生物学方面的研究还处于薄弱环节。基于现有的文献报道，从生理生化、濒危机制、繁育技术、生长规律、价值利用与开发及分子生物学等方面对花榈木的研究展开综述；分析造成花榈木濒危的致危机理、解决技术措施、繁育技术研究不够深入及保护策略不完善等问题的原因；并提出针对性的对策建议，以期为花榈木的保育、可持续开发与利用及今后的深入研究提供参考。

1 花榈木的生理生化特性

1.1 光合作用与水分利用

王兴龙等[6-7]通过测定不同光照条件下花榈木光合速率曲线得出，在自然光照条件下，花榈木有明显的午休现象；弱光照(50%以下)条件下，花榈木没有午休现象；75%的光照强度是花榈木最适宜的光照条件，此时对光能利用效率和水分利用率较理想，处理1年生幼苗100 d，其苗高、地径生长量和总生物量分别为5.35 cm、0.18 cm和9.69 g，均高于100%光照、50%光照和25%光照。花榈木属于低蒸腾高水分利用型树种，乔木蒸腾速率低至0.82 mmol/(m2·s)，光合水分利用效率可达6.5 mmol/mol，培育花榈木优质苗木适宜的基质相对含水量为80%，在此条件下能实现水分的高效利用，其生长指标和生理指标均较理想[8-10]。孟宪帅等[11]通过人工模拟不同的土壤水分环境研究花榈木幼苗的生理生化响应发现，100%田间持水量是花榈木幼苗最适宜的水分环境，其光合速率、叶绿素含量和蒸腾速率均处于最高水平，依次为1.744 μmol/m2·s、16.57 mg/g和1.05 mmol/m2·s，生理指标也较理想。

1.2 根瘤菌及施肥

花榈木根系能与根瘤菌共生形成固氮的根瘤。但在自然条件下，花榈木结瘤率低，而结瘤率通常与幼苗高及生物量存在明显的正相关关系，与无根瘤的花榈木幼苗相比，具有根瘤的花榈木幼苗在生理生化、生长和抗性等方面均表现出比较突出的效应，其叶绿素含量、硝态氮含量、硝酸还原酶活性、根系活力分别可提高42.9%、6.2%、39.2%和48.7%，总生物量提高1.38倍。花榈木幼苗接种根瘤菌能够降低干旱胁迫对叶片质膜相对透性的影响，减小对其细胞造成的脱水伤害，显著提高花榈木幼苗的抗旱性，同时对植株的光和生理、生长有显著的促进作用[12-14]。不同的结瘤方式鲜明影响花榈木幼苗结瘤的质量与数量，其中以浇灌方式最佳[15]。不同配方的氮磷钾施肥能够显著地提高花榈木幼苗的生长量与生理生化指标，经模型拟合得出，花榈木最适的施肥方案为氮肥1.41 g/株、磷0.44 g/株、钾肥0.29 g/株[16]。

1.3 体细胞发生

WU等[17]以成熟胚为外植体，对花榈木体细胞胚胎发生进行诱导，并测定非胚性愈伤组织、褐化愈伤组织、雪花状愈伤组织和胚性愈伤组织的酶活性、能量物质、H2O2和内源激素含量，观察其组织化学变化，结果表明，能量物质是体胚发生的物质基础，内源激素含量及比例影响体细胞的脱分化、再分化和胚胎发生，而能量物质及H2O2含量低和低酶活性与非胚性愈伤组织的形成有关，高含量可溶性糖、H2O2、AUX、CKs，高活性PPO和低含量可溶性蛋白是愈伤组织褐化的根本原因，能量物质含量高及SOD、POD活性低易形成雪花状愈伤组织。此外，GAs、ABA含量高，ABA/CKs、GAs/CKs比值高，IAA/ABA、IAA/GAs、AUX/GAs、AUX/ABA比值低是愈伤组织不能形成胚性愈伤组织的原因。

2 花榈木的濒危机理

植物濒危的原因多种多样，主要是内在机理与外在机理共同作用的结果，了解花榈木植物濒危机理，对其保护具有重要意义。

2.1 内在机理

花榈木果实为荚果，自然条件下，花絮结荚率和荚果出种率都很低，空实率高达51.3%，种子发育过程中存在败育现象且虫害发生严重，虫害率达45.3%；种子属于中粒及以上，自然扩散能力较差，主要集中在母树周围3～7 m，致使自然更新率低，且花榈木种子具有休眠特性，种皮坚硬致密、透水透气性差且种皮和种胚中存在抑制其发芽的物质，导致其自然繁殖力低，仅为理想繁殖率的1.8%[18-19]。与其他豆科植物一样，花榈木种子具有蛋白质含量高、营养价值丰富等特点，动物较喜欢啃食，被啃食率达31.8%，致使其种子在土壤种子库中保存完好率仅有26.7%[20]。

2.2 外在机理

花榈木不仅是优质家具原材料，还是高档工艺雕刻材料，具有极高的应用价值和可观的经济价值。人类因追求自身利益而对其乱砍滥伐和不合理利用，从而导致其处于濒危状态。

3 花榈木的繁育

3.1 种苗繁殖方式

3.1.1 有性繁殖 播种繁殖为花榈木目前的主要繁殖方式。苗圃地应选择排灌良好，土质疏松的砂质壤土或轻壤土为宜，采用50%多菌灵可湿性粉剂1 000倍液喷洒土壤进行消毒处理[21]，适宜播种时间为3月初[22]，由于花榈木种皮坚硬致密、透水性差还具有休眠特性，自然繁殖能力差，为提高其发芽率，播种前需进行催芽处理。目前破除花榈木种子休眠的最佳方法为采用500 mg/L赤霉素溶液浸泡花榈木种子12 h，然后置于低温(4℃)混沙湿藏45 d，此时发芽率可达94%[18]。

3.1.2 无性繁殖 1) 扦插繁殖。仅见根插育苗研究且效果较好。周洁尘等[23-25]选取10 a以上的花榈木采根，根段长8～15 cm、小头直径不小于0.5 cm，取下后用500 mg/kg萘乙酸速蘸基部后斜插于已消毒的肥沃、疏松、微酸性的土壤中，一般50 d后可生根。2) 嫁接繁殖。取当年生花榈木枝条为接穗，于4月采用H形撕皮枝节法嫁接于红豆树砧木或花榈木本砧上，成活率可达90%以上[26]。3) 组织培养。乔栋等[27]研究得到籽苗茎段、幼苗茎段和叶片及成年植株叶片的最佳消毒方法，成功构建了花榈木组织培养无菌体系。花榈木适宜的外植体有茎段、胚轴和种子。以幼苗胚轴为外植体，诱导其愈伤组织的最适培养基为MS+2，4-D 1.0 mg/L+KT 0.5 mg/L，诱导率达96.7%，诱导愈伤组织产生不定芽最适培养基为MS+TDZ 0.1 mg/L+NAA 0.5 mg/L，诱导率达85%，平均每块愈伤产生不定芽6.2个[28]。采用MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.05 mg/L培养基促种子萌发，以萌发苗的茎段为外植体，增殖培养较理想的培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.25 mg/L+10% CaCl2，可增殖8倍左右；组培苗生根方式以瓶外生根效果较好，采用IBA 1 mg/L+NAA 2 mg/L混合液浸泡花榈木无根苗基部20 min，扦插至泥炭土∶石英砂(1∶1)，生根率达88.89%，且能节约组织培养成本，提高经济效益[28-30]。高丽等[31]以花榈木组培苗茎段为外植体，接种于MS+NAA 1.0 mg/L+KT 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L培养基上，设置3种低温(1℃、5℃、10℃)处理，以在5℃获得的耐冷性愈伤组织较好，将其再接种于分化培养基MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.25 mg/L上，获得的再生植株低温伤害率最低，仅38.8%，耐寒力得到增强。对花榈木苗木进行抗性锻炼有助于扩大其栽种范围。不同基因型成熟胚和不同采种时期的未成熟胚对花榈木体胚诱导率具有显著影响。体胚诱导率中成熟胚以基因型来源为贵州平塘的较理想，未成熟胚以8月30日采种的较理想[32]，二者相比又以成熟胚为外植体最理想。WU等[33]以成熟胚为外植体，在B5+6-BA 0.2 mg/L+2，4-D 2.75 mg/L+30 g/L蔗糖+0.5 g/L谷氨酰胺的培养基上成功诱导出胚性愈伤组织，胚性愈伤组织在B5+KT 0.5 mg/L+2，4-D 1 mg/L培养基中继代诱导出体细胞胚胎，体胚在B5+TDZ 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L培养基上成功萌发形成子叶胚。花榈木体细胞胚胎发生的突破为其体细胞胚胎发生体系的建立和人工种子的制备等奠定了一定的基础。

3.2 栽培方式

营养袋育苗移栽，有利于提高花榈木种子的发芽率、移栽成活率，基质的选择以具有一定肥力，保水透气性好的混合基质为佳[34]。段如雁等[35]研究得出，V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠岩= 2∶ 1∶ 1的基质配方最适宜花榈木苗木生长，其苗高生长量10.07 cm、地径生长量4.39 mm、总生物量1.83 g、苗木质量指数0.39和叶绿素含量5.23 mg/g等指标均高于其他配比基质如纯泥炭、纯蛭石、纯黄心土、V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠岩(1∶1∶1)、V泥炭∶ V蛭石(2∶1)、V泥炭∶V珍珠岩(2∶1)、V泥炭∶ V蛭石∶ V珍珠岩(3∶1∶1)。直播育苗，较理想的株行距为15 cm×15 cm[36]，播种时种子胚根朝下放置，覆土4～5 cm，苗木出土后需立即遮阴，透光度45%～50%为宜，遮阴时间不超过2～3个月。

3.2 出苗规格

吴芳明等[37]通过研究界定了花榈木1年生苗木的地方出圃级别，其中：Ⅰ级苗，苗高(H)≥40 cm，地径(φ)≥0.60 cm；Ⅱ级苗，25 cm≤H<40 cm，0.50 cm≤φ<0.60 cm；Ⅲ级苗H<25 cm，φ<0.50 cm。

4 花榈木的病虫害防治

花榈木病虫害较少，病害主要有危害叶片的角斑病，高温高湿环境易诱发该病发生，一般可用50%多菌灵可湿性粉剂0.167%溶液，或70%甲基托布津可湿性粉剂0.125%溶液进行防治[38]；虫害主要有鳞翅目的豆荚野螟和小卷蛾，二者主要危害花榈木的花蕾及幼嫩组织，影响其开花结实和新生枝条的生长发育；豆荚野螟可用52.5%毒·氯乳油0.1%药液、20%甲氰菊酯乳油0.05%药液，或1.8%阿维菌素乳油0.02%药液，在7月花期开始时喷施花蕾和嫩荚进行防治，防效可达80%及以上；小卷蛾可用1.8%阿维菌素乳油0.1%药液、20%杀灭菊酯乳油0.05%药液在其孵化高峰期进行喷雾，防效均可达90%以上[39]。

5 花榈木的生长规律

野生花榈木常见于山坡、溪谷、路边附近天然林内，也常与杉木、马尾松、枫香、苦槠、青冈、竹林、罗浮栲等混生[40]。适应性较强，在酸性、中性土壤环境下均能正常生长，为深根性中性树种，能耐-8℃的低温环境。大树喜光，幼树较耐阴；萌芽力较强，多次砍伐或火烧后仍可萌发[41-43]。由于气候条件、土壤养分或地形因子等的不同，人工林的生长规律存在差异，但整体趋势呈现一定的规律性。沈绍南等[44-46]研究指出，花榈木株高和胸径均存在生长速生期，但株高生长速生期相对较短且提前于胸径生长的速生期；苗木的材积前期增长较慢，集中在第10～13 a开始进入材积速生期，相对稳定的生长高峰期在第20 a以后。一年中，花榈木苗木生长分生长初期、生长盛期和生长后期3个阶段，其年生长量总体呈慢-快-慢-快-慢的生长发育节律，其中，生长盛期在6月中旬至9月中旬，与速生期(6月中下旬至8月中下旬)吻合，相比出苗期、生长初期和生长后期，持续时间最长[47]，此阶段应做好施肥、浇水、除草等养护工作；生长后期处于秋冬季，为便于苗木安全越冬，可喷施磷酸二氢钾溶液，促进苗木木质化[22，38，44]。花榈木在群落空间分布中优势地位明显，处于次林层，上层为高大乔木、下层为灌草的适生环境；因种子传播力有限，种群分布的主要表现为聚集分布，种群存活特征却表现为幼体死亡率高，之后随个体增大死亡率逐渐降低而稳定[48-49]。

6 花榈木的分子水平研究

花榈木分子水平上的研究尚处于起步阶段。胡磊等[50]开展花榈木微卫星引物的开发研究，以花榈木试管苗为材料提取DNA，将通过PCR扩增回收的500～1 000 bp片段与用生物素标记的微卫星探针(GA)12(AAG)8杂交，再将获得的序列经PCR扩增，连接载体pM D19-T，通过筛选，共获得78个阳性克隆，24个微卫星序列，开发出9对SSR引物。研究得出不同表型的花榈木基因组DNA，为花榈木种质资源的保护和遗传多样性的研究奠定了基础。

7 花榈木的开发利用价值

花榈木不仅有较高的材用和观赏价值，而且具有一定的药用价值。

7.1 材用

古籍《博物要览》提到：“花梨(花榈木)产交广溪涧，一名花榈树，叶如梨而无实，木色红紫而肌理细腻，可作器具、桌、椅、文房诸器。”花榈木材质优良且结构致密，心材平衡含水率比常用木材低3.1%，在制作高档红木家具或装饰雕刻时，相对常用木材较干，耐腐朽，是家具等针对木材含水率低的选择上品材料[1]。

7.2 景观

花榈木属常绿乔木，干形直立且树冠饱满，叶子椭圆形，四季翠绿，夏季开黄白色花，秋季荚果吐红，花期7～8月，果期10～11月，是观赏价值极高的园林景观树种[2]。

7.3 药用

在药用方面，常用于跌打损伤、腰肌劳损、关节痛、产后血瘀疼痛等，具有活血化瘀、祛风消肿止痛之功，特别是花榈木自噬能产生抗癌活性成分，其存在1个结构新颖的多异戊烯基取代的异黄烷，对A549肿瘤细胞增殖有很强的抑制作用[51-52]，其抗癌天然产物的存在对现今医学相关癌症治愈研究具有重大借鉴意义。

8 花榈木的引种

优良种源的选育是合理开发利用的关键，研究表明，不同种源花榈木种子表型具有一定多样性，其表型性状随着经纬度的变化而改变[53]。引种能够扩大和丰富本地资源，同时起到异地资源保存的作用。金念情等[54]将10个不同种源花榈木在贵州贵阳进行育苗试验，通过生长情况比较得出，杭州种源在贵阳的生长表现较好，是引种的首选种源，而安徽黄山种源则不适宜在贵阳引种栽培。

9 保护花榈木存在的问题与建议

9.1 存在问题

9.1.1 理论和技术研究有待深入 保护濒危植物就是保护物种多样性，探明其致危的原因，才能更好地保护濒危植物。邓兆等[18]研究指出，花榈木种皮和种胚中存在抑制其发芽的物质，但对该物质的特性及如何打破其抑制作用未作进一步探讨。韦小丽等[19]研究发现，花榈木结实率低，荚果出种率仅51.3%，但其发生原因不明。植物的结实率高低取决于昆虫传粉效率，传粉效率的高低取决于花粉量和传粉昆虫的多少，而授粉是否顺利完成受花粉活力、柱头可授性和外界环境的影响[55]。造成植物濒危现状的因素很多，除了传粉效率低和种子萌发率低外，还存在遗传多样性低的原因[56-57]，影响因素往往不会单独存在，而是由多因子共同制衡的结果。另外，花榈木形态学研究方面，目前研究仅对其外部形态特征进行描述，对各器官或组织解剖学方面的研究还是空白；花榈木分子生物学方面的研究还处于起步阶段。因此，关于花榈木的濒危机理方面的研究还有待进一步探讨。

9.1.2 保护策略欠完善 珍稀濒危植物是受全世界范围保护的对象，花榈木是我国珍稀濒危树种，对其进行保护具有重要的意义。花榈木虽已成为多个自然保护区的重点植物保护对象，对区域多样性发展起到一定的促进作用，但是对花榈木种质资源的保护方式仍较单一，通常为就地保存方式[58-59]，缺乏以全球生物多样性保护为出发点的保护措施。

9.2 建议

花榈木为珍贵濒危树种，现有野生资源稀少，因此，在今后的研究中可重点从花榈木濒危机理及解决措施、繁育技术的完善、保护策略等方面进行，从多方位有针对性地对其进行种质资源的保存，从而促进资源的可持续开发与利用。

9.2.1 深入研究濒危机理 与其他珍稀植物一样，可从内外因素深入探讨花榈木濒危成因，内因主要包括遗传多样性、遗传力、适应力、繁殖力及生活力等方面的影响，外因主要是指自然环境的变迁、人类活动的影响等。若花榈木遗传多样性低，可通过扩大种群的数量进行改善，利用现有技术提高花榈木的抗性，如根瘤的存在一定程度上能增强其抗性，可营造菌根多样性环境从而达到效果；在造林方面，因花榈木苗期生长需要一定的郁闭度，则可考虑混交林形式，选择苗期能为其遮阴、成年不遮挡其光照且能形成良好竞争关系的植物与其混交，促进其生长发育。因此，可以进一步尝试进行花榈木濒危成因的深入研究，为制定针对性的保护策略提供参考。

9.2.2 加快成果转化 成果转化是落实科研成果的关键。花榈木种质资源稀缺，而成熟的繁育技术是种质资源保存的重要关键，特别是无性繁殖技术。花榈木组培快繁体系已成功构建，特别是其体胚发生技术的突破，但离生产运用还存在一定的距离，可加快成果转化步伐，促进产业化生产。

9.2.3 强化保护策略 采取就地保护与迁地保护相结合的方式，在就地保护的基础上重点进行迁地保护，建立花榈木异地种质资源基因库；同时加强人工繁殖培育，扩大种群数量。再者，在今后的研究方向中，有必要继续利用分子技术手段，采用分子标记花榈木基因进行遗传研究，辅助保护濒危植物，为制定花榈木资源保护措施提供强有力的理论依据。