云南松杉类植物的地理分布研究

曾觉民

（西南林业大学，云南 昆明 650233）

松杉类植物是构成云南山地森林生态系统的主要森林树种，是国民建设的主要木材资源和生态系统景观的重要组成部分，是农林生产的基本对象。面向“植物王国”的云南经过前辈的近百年的努力出版过数种与松杉柏树木相关的论文、志书，作过专门的论述，取得丰硕的研究成果[1-4]。伴随近数十年的多方相关学科的研究和实践，增添了不少同类资料[5-13]。笔者已发表过《云南松杉类植物种质资源》[1]一文，继其后本文进一步记述云南本土产的该类植物地理分布按系统作一深入具体分析。尊重自然、认识自然、顺应自然，按自然规律对云南松杉类植物的地理分布进行研究，报道如下。

1 地理分布的规律和特征

空间排列组合既有水平面上的，还有垂直方向的，以及二者交结的立体网络布局。植物的分布规律和特征依托于云南的地理位置、气候、地貌特征及其变化等组合成的立体网络生态环境。

1.1 立体的生态环境

云南地处东经97°31′～106°11′，北纬21°08′～29°15′，北回归线横过滇南，属于低纬热带向亚热带过渡地带[7,9,14]。同时，云南地形以山地为主的区域，山地面积达到96%，海拔从南至北升高，高差达6 500 m（海拔76～6 740 m）；全域从西北向东南倾斜，斜面中部纵向排列海拔3 000 m的哀牢山、无量山，把云南分为了东西两半。东半部是滇中高原，以低中山为主的，间有“坝子”统称山原地貌；西半部属横断山区的南段及延伸，呈高山峡谷地貌，由于哀牢山及西部的云岭、横断山、高黎贡山等山系的阻截，分隔了东部的太平洋暖湿气流和西（南）来的印度洋暖湿气流，带动云南的水温变化，加深了回归线上的干湿季差别。因此，云南的水平地带性气候应是以亚热带为背景的滇南热带北缘气候过渡到滇南南亚热带季风气候，再到滇中干湿季分明的半湿润的亚热带气候类型。

滇西至滇西北的横断山、高黎贡山、云岭组合成高山峡谷区，自北向南有梅里雪山、玉龙雪山、碧罗雪山、老君山、雪邦山等均在海拔4 000～5 000 m上下，至滇西南还有3 000 m以上的亚高山数座。山体几乎都有以亚热带或干热河谷为基带的完整的气候-土壤-森林山地垂直带景观，十分清晰地反映出不同种属的松杉类树种在山地垂直层带上生长的立体组合[7,9,15-16]。

植物的种类及种群的变化与数量、起源与分化、迁移与扩散等区系地理变化，以多种历史因素的交融为背景，受现实生态环境因素的影响所控制，反映出多种地理分布特征，包括种属的间断分布与连续分布，残余种的保存与分布，特有种的形成与分布，地理替代与生态替代的分布等[11,15,17]。这些都是植物对其生长空间的水平向和垂直向以及二者交织网络的反映。

1.2 水平分布

水平分布表示面上的分布，主要受气候带水热资源及其时空变化控制。以地理地带及异质为基础，种属的分布主要形式有连续、间断等类别。

1.2.1 连续分布

松属（Pinus）、冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、铁杉属（Tsuga）、落叶松属（Larix）、圆柏属（Sabina）这六大种型属是至今保持连续分布松杉类属树木。其分布的南北地界受热量带控制，云南高原北部至哀牢山以西的滇西和滇西北是高山、亚高山河谷地貌，山地中上部属山地温带、寒温带气候。为白垩纪—第三纪以来就地起源的这些树种生存适应，并为历史演化过程中保存与分化提供了适宜条件，表现出这几个种属植物在云南及其周边的连续分布。

在山川沟谷地形起伏，水热多变的山地环境下，植物产生了生长、生态、地理分布的差异，乃至成为了新种（或变种），视为特有种，并发生种间的生态地理替代。如：云南松（Pinus yunnanensis）和其变种地盘松（P. yunnanensisvar.pygmaea）、细叶云南松（P.yunnanensisvar.tenuifolia）之间的地理替代，甚至不同属间种类的或非直接亲缘关系的假替代，如在滇东北的云南松和马尾松（P. massoniana）之间替代。在这些连续分布的多种属中还有历史上的残遗种类，如巧家五针松（P. squamata）、毛枝五针松（P. wangii）找到避难所残存。故同属的种类有连续分布的，也有间断、星状分布的。前者是生态适应力强，后者是弱者在生态环境时空变换过程中的幸存延续。这就是适应同分化生存，种属分化与新老替代不断的生物进化趋势。

1.2.2 间断分布

在生长的面上布局，更多的属种呈间断分布的形式，如：油杉属（Keteleeria）、黄杉属（Pseudotsuga）、杉木属（Cunninghamia）、三尖杉属（Cephalotaxus）、红豆杉属（Taxus）、罗汉松属（Podocarpus）等。源于面上的生态环境的局限与控制是常见的原因，包括山地的溶岩、土壤、植被等变化。森林群落的森林环境为这些树木的分布创造了极优越的生存空间，成为一种依存的主导因素。

1.2.3 星散分布

星散分布的原因多数是在历史进程中，生态环境受到干扰、变迁，仅保留在一些适宜生存的星点地段生长。保存的种属往往是现存的单种型或少种型，如：水松属（Glyptostrobus）、秃杉属（Taiwania）、柳杉属（Gryptomeria）、福建柏属（Fokienia）、翠柏属（Calocedrus）、侧柏属（Platycladus）、白豆杉属（Pseudotaxus）、穗花杉属（Amentotaxus）、榧树属（Torreya）等。它们生存的环境都比较孤立、狭小、分散，有其脆弱性；因其生态适应力有限，繁殖、分布力弱，种群也小。究其成因，它们是历史残余种属。

1.3 垂直向分布

指随山地垂直带高程变化的分布规律，其与山体所在的地理位置、地质地貌、基带气候等密切相关。云南山地的特殊性以低纬季风气候带为基带的完整高山峡谷垂直带景观。松杉类树木是该景观的关键成分。

1）垂直带最明显的滇西北高黎贡山、横断山、云岭并列。包括中甸、怒江、丽江、大理等州市辖区的数座海拔4 000 m以上的亚高山和高山。北端的梅里雪山高6 740 m，大理苍山高4 100 m，东段的玉龙雪山5 596 m，西段碧罗山4 379 m，向南的老君山4 247 m，雪邦山4 295 m等。在其间生长分布的松、柏科大型属种：松树、云杉、冷杉、落叶松、圆柏等树木适应高寒能力最强，具最高生长幅度。跨越山地亚热带、暖温带、寒温带，至高山树线上限，接近永久雪线，如：云杉上线生长至4 100 m，冷杉4 100 m，落叶松4 250 m，高山松4 350 m，圆柏4 500 m等，但它们的下线可达2 400 m左右。

2）滇西北和滇西集中分布的松柏科种属和北邻的西藏东南部，川西南相连，在横断山区同期发生属内种质分化，新种（变种）产生，种间分布的替代、更迭。其原因是共同受到中生代末新生代第三纪喜马拉雅造山运动和第四纪冰川冷暖变迁的持续干扰所致。横断山系区域便成为东亚植物区系中物种发生发展中心，乃至汇焦点。云南山地垂直带上有12种松树、7种冷杉树、4种云杉树、3种落叶松树、13种圆柏树。其中有古老残余树种，也有新生特有种。

3）哀牢山以东属滇中至东南山原，海拔1 600～1 800 (2 000) m，向东南和南倾斜，至1 000 m以下的低山丘陵、河谷坝子。有较多的古老松杉种属生长保存，系残余古老种类[10,17]。上述呈星点分布的几个单种型、少种型属，分布的上限达海拔2 000 m左右。滇南至东南的几种罗汉松科的属种多在1 000 m以下的谷盆、丘原，在热带北缘区内。铁杉、油杉、杉木等属种的分布上限不过3 000 m，间断生长于中低山地段。铁杉在滇西南和东南有残余分布，低到1 000 m至500 m地段。油杉常于滇中高原，滇东北和东南的中山地段生长，低至700 m。它们同属第三纪古老树种。

4）滇东南山原属中低平原，是相对滇西北高山峡谷区属地史变迁平稳地区。保持亚热带和北缘热带的生态环境。始生的松杉类树木得以保存，成为物种的残遗变异中心。除已列举的单种型与少种型外，不排除有的物种在周边也有分布，如：江南油杉（Keteleeria evelyniana）、矩鳞油杉（K. oblonga）、铁杉（Tsuga chinensis）、黄山松（Pinus taiwanensis）、毛枝五针松（Pinus wangii）、不丹松（P. bhutanica）、缅甸云杉（Picea farreri）、水松（Glyptostrobus pensilis）等在有限的生境中繁衍保留，像巧家五针松（Pinus squamata）在滇东北全河江边分布数量极少，是适应河谷山地干热的残遗种[13,18-19]。另外，旱地油杉（K. xerophila）是滇中南红河河谷山地干热的油杉，也是仅存的极小种群残遗种。所以，以滇东南山原为中心是另一个包括松杉类植物的物种多样性的汇焦地，突出残遗物种保存及分化的特点。

5）山地的水热两类生态因素及组合规律是随海拔升高热量减少，水湿改变。但因山体所处位置有别，树种分布变化。滇中、东部和滇西、西北部分别受东南季风和西南季风的影响，迎风和背风有别，干扰气流的方向、强度、水热性质等。加之中、小地形与随之小气候的变化，对集中生长在海拔>2 500 m (1 800～4 500 m) 高程差距的松杉类植物的种类，种群大小及生长表现是会有生态择优适应的效果。这些差距，变化与不同是推动云南松杉类植物多样化的背景和动力。

2 引领丰富多样的森林生态系统分布

森林生态系统的生存决定于森林群落及其森林环境，它是一定的林木和植物组合，在相适应的立地环境中营建与生存的结果。其间，优裕的森林生境也润育着林内植物的生长。它们是相关联，且一致的整体系统。

云南的森林林区分为：滇西北、滇东北、滇中、滇中南、滇南五片[20]。除滇南热性阔叶林区外，其他各区的针叶林都占有显著的地位，成为该区的主要森林类型[7-8]。滇西北寒温性针叶林，生长在海拔3 000 m以上的地段，曾统计过有达20个森林类型，由多种的冷杉、云杉、红杉、高山松、铁杉、圆柏等树种组成，呈高大、纯林、连片、大面积生长，至山地森林上线4 000 (4 500) m。滇东北以杉木、华山松、云南松等针叶纯林为基调。滇中暖温性针叶、针阔混交林区有大面积的云南松、华山松、滇油杉、滇柏（Cupressus duclouxiana）组成的纯林，或为优势的混交林，海拔在2 500 m以上的山地温带有铁杉、冷杉成林。滇中南暖温性阔叶针叶林区，自河谷到山地十分常见思茅松（Pinus kesiyavar.langbianensis）、云南松、华山松等依次排列组成的纯林；亚高山山地地段有铁杉、冷杉成林。滇南热性阔叶林区，河谷沿岸海拔800～1 800 m的山地有成片的思茅松林分布。足见云南四方各地都有多种松杉类植物组成的针叶林，它们是除滇南热区外其余各地带的主要森林树种和其组合的森林类型。下面分别列出代表地带性的森林类型。

1. 寒温性针叶林

1）长苞冷杉林Abies georgeiforest

2）乌蒙冷杉林Abies georgeivar.smithiiforest

3）苍山冷杉林Abies delavayiforest

4）川滇冷杉林Abies forrestiiforest

5）中甸冷杉林Abies ferreanaforest

6）丽江云杉林Picea likiangensisforest

7）油麦吊云杉林Picea complanataforest

8）大果红杉林Larix potaniniivar.macrocarpaforest

9）怒江红杉林Larix speciosaforest

10）高山松林Pinus densataforest

11）小果垂枝柏林Sabina recurvavar.coxiiforest

12）滇藏方枝柏Sabina wallichianaforest

2. 温凉性针叶林

1）云南铁杉林Tsuga dumosaforest

2）华山松林Pinus armandiiforest

3）滇柏林Cupressus duclouxianaforest

4）侧柏林Platycladus orientalisforest

5）三尖杉林Cephalotaxus fortuneiforest

3. 暖温性针叶林

1）云南松林Pinus yunnanensisforest

2）云南油杉林Keteleeria evelynianaforest

3）杉木林Cunninghamia lanceolataforest

4）柳杉林Cryptomeria fortuneiforest

5）黄杉林Pseudotsuga sinensisforest

6）秃杉林Taiwania flousianaforest

4. 暖热性针叶林

1）思茅松林Pinus kesiyavar.langbianensisforest

2）翠柏林Calocedrus macrolepisforest

3）细叶云南松林Pinus yunnanensisvar.tenuifoliaforest

寒温性、温凉性、暖温性、暖热性4类地带性针叶林再根据森林树种的特点划分出50个森林类型[20]。多样性丰富的森林生态系统取决于相应的阔叶林木多样性。寒温性类型最为突出，是由于松柏树种多样的优势，取决于滇西北至滇西的亚高山、高山山地的地史变迁与生态环境的多样化。所以，林木和森林的生存分布，涉及至起源、历史、变迁、进化等都是直接相关的，不可分割的整体系统关系。对森林生态系统地理特征起着关键作用，于科学研究和生产实践都是最基本的理论概念。科学认识松杉类树木是林业生产的基本内容，关切主体，也是保障人类生存环境的改善和建设不可停顿的主题内容。

3 松杉类植物的地理分布

云南的松杉类植物有6科25属96种（含18变种）。从外地引进2科14属99种（含2变种、25栽培种）。现将滇产的科属种地理分布作一系统记述与分析。

1. 松科Pinaceae

本科是全球分布科，有10属250种，是种类最多的松杉类植物。松科的10属我国均产，约有百种（含30变种），几布全国。云南产7属41种（含5变种）。除滇南热区外，各地广布，是亚热带山地温带、寒温带的大面积原生森林和次生林的主要树种。至本世纪初，其面积和蓄积分别占全云南乔木林的48.1%和47.3%。

1）油杉属Keteleeria

是早第三纪孑遗树种，曾在北半球广泛分布更新世纪冰川期几近灭绝，现存11种，除越南产2种外，为我国特有。我国秦岭以南至中国台湾、琼、澜沧江以东至东南沿海保存，云南产6种。

（1）云南油杉K. evelyniana

云南特有种，自滇西北、滇西、滇中到滇东南诸地，南界是北回归线，西线澜沧江，东入黔川西南，尤以滇中、西常见。可成小片纯林，常见云南松、栎树混交成林，山地垂直带上于1 200(1 600)～2 500 (2 700) m地段生长。

（2）江南油杉K. cyclolepis

我国特有，点式生长在滇东南（如富宁）海拔700～1 800 m山地针阔混交林种，分布至黔东南、桂西北和湘、赣、浙、粤等340～1 400 m山地森林。

（3）铁坚油杉K. davidiana

在彝良茅坪乡有树龄700余年，高37 m，胸径210 cm的古老“菩萨”树生长；威信海拔1 170 m的山坡上也长此树。该种是油杉属最北分布的树种，分布至川、黔、甘、陕和湘、鄂等，阳坡松、栎林中。

（4）矩鳞油杉K. oblonga

“极危”红色树种，富宁县有树龄120年，胸径近100 cm的“古神树”。该树在桂林海拔400～700 m的山地疏林中有生长。

（5）柔毛油杉K. pubescens

国家三级保护树种，在威信县石坎乡有树龄超过200年，树高35 m的古树生长，该种分布黔东南，桂北低中山地，焚净山自然保护区有小片纯林生长。

（6）旱地油杉K. xerophila

国家一级保护树种，云南特有，在哀牢山东麓水坛，红河河谷海拔800～1 000 m阳坡燥热林地，散生混交丛林中生长。

2）冷杉属Abies

是中生代白垩纪前广布的孑遗种属，至今全球有50余种，广布北半球中高纬度的亚热带到寒温带的山区。我国有20余种，分布区以“三北”西南为主，至浙江、台湾山区，横断山区是本属种第三纪生态地理发生和演变的中心区。本属是现存种类丰富的多种型属。云南有7种，产滇中北至滇西北，涵接西藏东南部、川西，缅北，成片分布。

（1）苍山冷杉A. delavayi

云南特有树种，自滇西北到滇西，沿横断山、高黎贡山及南延的怒江、丽江、大理至腾冲等市县；向西分布至中国西藏西南部、缅北，向东跨进川南。海拔2 800～4 000 m的亚高山、高山地区，成纯林或为混交林分优势种生长。

（2）中国冷杉A. forreana

云南特有树种，生长中心在中甸，沿澜沧江和金沙江分水岭，海拔3 100～4 000 m的高山地段分布。南至玉龙雪山，西接川西木里，东和东北倚横断山区域生长。

（3）川滇冷杉A. forrestii

是滇、川特有种，主产在西北、川西南至西藏东部，中甸丽江是分布中心，东南延伸到滇中北禄劝乌蒙山区。呈纯林或冷、云杉混交林，产自海拔3 200～3 500 (3 800) m的亚高山地段。

（4）长苞冷杉A. georgei

是滇、川特有树种，主产滇西北贡山、德钦、中甸、维西、鹤庆至滇中北禄劝乌蒙山区，向东分布到川西南。集中生长在海拔3 000～4 000(4 200) m的高山地带，且与其他冷、云杉混交成林。

（5）急夹长苞冷杉A. georgeivar.smithii

是川、滇、藏特有种，长苞冷杉变种。适应性强，从川西经滇西北至西藏东南部的整个横断山区都有分布，但以滇西北、怒江、中甸、丽江等市区为重。自海拔2 600～4 100 m都有生长，尤其在3 200～3 800 m段为纯林。

（6）怒江冷杉A. nukiangensis

云南特有树种，在滇西北的澜沧江至怒江流域。海拔2 500～3 100 m的山地生长，少有纯林，多呈混交针阔叶林。

（7）云南黄果冷杉A. salouenensis

滇、川、藏特有树种，集中产于澜沧江，怒江分水岭海拔2 300 (2 600) ～3 300 m山地带上，在丽江、中甸等多县区也见。本种是冷杉属，低海拔分布种，与高山栎、高山松混交成林。

3）黄杉属Pseudotsuga

是第三纪孑遗树种，全球现存19种，东亚和北美间断分布，我国产6种。分布江南各省，西至西藏，南达台湾；云南产3种，星散分布。

（1）短叶黄杉P. brevifolia

国家二级保护树种，零星生长于滇东南麻栗坡海拔1 200 m阴坡山地与山脊。呈混交林态，桂靖西、龙州有散生纯林生长。

（2）澜沧黄杉P. forrestii

滇、藏特有，国家保护二级树种，产于滇西北澜沧江流域怒江、中甸、丽江等州县。海拔2 400～3 300 m沟谷松栎林中，是属内生长点最高的树种；川西南、西藏东南部也有生长。

（3）黄杉P. sinensis

中国特有，国家保护二级残遗种。种群不大，点式分布于滇中至滇东的嵩明、禄劝、东川、宣威等地，零星残存于川、黔、湘、鄂等地。海拔 (800) 1 500～2 200 (2 800) m的湿润山台谷地，成小片纯林或混交林。

4）铁杉属Tsuga

分布于北半球的东亚和北美的温带山地，约含14种，我国有5种3变种。主产于秦岭以南，云南有5种。

（1）铁杉T. chinensis

第三纪残遗物种，在滇东南马关、麻栗坡海拔600～2 100 m的灰岩混交林中生长，在华南两广、闽、浙、湘等也有分布。

（2）云南铁杉T. dumosa

在云南分布较广，从滇中会泽、楚雄到滇西怒江、中甸、丽江至滇西高黎贡山，经大理、临沧、保山、腾冲等市县。海拔2 200～3 120 m山地带上都有生长，且能生长成大面积纯林，也与华山松、栎树混交。分布至中国西藏南部、不丹、锡金、缅甸、印度等地。

（3）丽江铁杉T. forrestii

国家三级保护树种，主产滇西北的丽江、中甸等市县，于2 400～3 300（3 700）m的亚高山针叶林或混交林中生长，在川西南、黔梵净山、鄂西等地残存分布。

（4）矩鳞铁杉T. oblongisquamate

残存特有种，在滇东南会泽海店子丫口（海拔2 400 m）生长树龄400年古树，在川东城口，川北汶川等地也有残存植株保存。

（5）南方铁杉T. tchekiangensis

残存特有种，在滇东北马关、麻栗坡海拔600～2 100 m灰岩山地混交林中有生长，黄山、武夷山、莽山及两广有相关分布记载。

5）云杉属Picea

第三纪地史残遗种属，北半球亚高山、高山地带发生并散布，现存约40种。我国有18种7变种，主产“三北”和西南山地，台湾有1种，云南有4种。产滇西至西北山地，成林联片生长。

（1）麦吊云杉P. brachytyla

川、滇特有树种，主产川西沿岷江海拔3 000～3 500 m湿润山地，西至中甸、德钦等地。上世纪中后期大面积造林，效果甚好。

（2）油麦吊云杉P. complanata

滇、川特有树种，国家保护二级稀有物种。麦吊云杉变种（P. brachytylavar.complanata）分布中心曾定为滇西北丽江、中甸、贡山及四川木里，海拔2000～3 600 (3 800) m地段，常与云南铁杉、冷林、混交成林。

（3）缅甸云杉P. farerri

贡山县高黎贡山上段东坡海拔2 100～2 500(3 000) m针阔叶混交林中生长，种群数量少。

（4）丽江云杉P. likiangensis

以丽江、中甸、德钦等为中心产地，东至川西南木里一带，成纯林或混交林，分布海拔2 500～3 500 m的山地段。

（5）林芝云杉P. linzhiensis

从滇西北的中甸、德钦、丽江、维西向西藏东南部的林芝延伸，分布海拔2 600～3 700(3 900) m。多呈混交云杉林。东临川西稻城、木里也有生长。

6）落叶松属Larix

约18种，全在北半球分布；我国有10种，分为落叶松和红杉2组。落叶松组产“三北”地区；红杉组产西南3省，云南有4种

（1）西藏红杉L. griffithiana

主产西藏南部至东南部，纯林或与云南铁杉混交。滇西北德钦于海拔3 100～4 300 m的向阳山坡生长，异名“云南落叶松”；相邻的尼、锡、不等国也有。

（2）红杉L. potaninii

川西阳坡成纯林，耐旱性强，长至海拔3 120～4 000 m高山带；在滇中甸至川稻城、翁水一带生长；北至甘南。

（3）大果红杉L. potaniniivar.macrocarpa

为红杉变种，分布自川西至滇西北中甸、丽江等地区，川西南、西藏南部也有分布。海拔2 500～4 200 m的山地，呈纯林或混交林。

（4）怒江红杉L. speciosa

滇、藏特产，滇西北丽江以北多地，至西藏东南部；在缅北也有。海拔2 600～4 100 m高山阳坡呈大面积纯林，或与冷杉混交，迹地更新林。

7）松属Pinus

是松科最大种型属，产北半球，有80余种。我国有21种，11变种，几乎全国都生长。云南产12种，含2变种。其中有云南松、华山松、高山松、思茅松的种群很大，分布也很广，且都为跨境生长，分别指示地域和带的水热特点。

（1）华山松P. armandii

是生长于温带、暖温带、亚热带山区的松树，主产于我国西部，北自陕晋，南到滇、黔。在云南除滇南低山，坝子及河谷等热区地段外，各地都有生长。以滇西至西北为主，海拔1 200～3 300 m山地带上都有分布，但以2 100～2 800 m的温湿地段上成片生长良好。

（2）不丹松P. bhutanica

滇西北贡山独龙江上游海拔1 600～2 600(5 000) m的山地常绿阔叶林混交树种，西至雅鲁藏布江峡谷；北缅、不丹、印东北有分布。

（3）高山松P. densata

是横断山区亚高山至高山带特有种，临近的西藏东部、川西、至青海都有分布。滇西北中甸、怒江、丽江等地区广布于海拔3 000～3 500(3 800) m的山地，呈纯林态，生长至海拔2 500 m，与华山松云南松混交。

（4）乔松P. griffithii

中国特有，云南珍稀保护物种，树高可达70 m。滇西北贡山独龙江海拔1 680～2 600 (3 000) m的山地针阔叶混交林中生长，分布至西藏东南部，及近邻的印、缅、不、锡、印和阿富汗。

（5）思茅松P. kesiyavar.langbianensis

是东南亚热带生长的卡西亚松（P. kesiya）的变种，喜暖湿。在滇东南至西南多地，西双版纳、临沧、思茅、芒市、蒙自等海拔600～1850 m的山区大面积纯林分布，属热区的重要林种与材种资源。

（6）马尾松P. massoniana

我国江南东部季风区亚热带最常见的松树，云南仅在滇东北的镇雄、滇东南富宁海拔600 m以下的阳生山地生长，常呈纯林态。

（7）巧家五针松P. squamata

在金沙江边巧家新华镇，海拔2000～2 200 m的山地残存1 200株，属极度退化，濒危树种。列为国家一级保护植物。

（8）黄山松P. taiwanensis

在滇仅产东南马关夹寒箐海拔1 600 m的灰岩山地杂木林中，云南省外广布于浙、闽、皖、湘、台等省，黔梵净山、桂大明山等也有。

（9）云南松P. yunnanensis

以云南高原为中心产地，除滇南热区外，西藏东南部、川西南、桂西等常见。广布海拔800～3 200 m的山地，尤以1 500～2 500 m的阳坡呈大面积纯林生长。

（10）地盘松P. yunnanensisvar.pygmaea

适应于滇西北至滇中永胜、宾川、楚雄等海拔1 800～3 200 m的阳坡干燥山地成片生长，是云南松变种。常在干热河谷山地成长灌丛或矮林，还分布至川西南。

（11）细叶云南松P. yunnanensisvar.tenuifolia

云南松变种，适应于滇东南，黔西南至桂西北的河谷干热坡地生长，滇西南富宁、驮娘江河谷400～1 200 m阳坡呈纯林生长。

（12）毛枝五针松P. wangii

又称滇南松，云南特有，国家二级保护植物。生长于滇东南西畴、麻栗坡海拔500～1 800 m的岩溶山地上，呈纯林或松栎混交林；相邻的桂大苗山、越北也有。

2. 杉科Taxodiaceae

全球有10属20余种，起源古老，可追溯到晚三叠纪、早侏罗纪、白垩纪至第三纪曾繁荣一时；第三纪后，由于气候变迁，自更新世后走向衰败。主产东亚，有6属，北美有3属，南半球仅有1属。广泛分布，成为涵盖北半球的主要森林树种。现存我国的杉科植物有5属，8种，1变种；又栽培8种，云南产属6种。

1）杉木属Cunninghamia

在中、日、欧、美的白垩纪与第三纪地层中均发现化石，分布自秦岭到中国台湾各省亚热带山区，栽培越千年历史，现有3种，1变种。云南产1种，无栽培种，实为半人工林种的自然分化种。

（1）杉木C. lanceolata

我国特有，已有千年的栽培史。广布黄河流域以南，至海南五指山。云南低中山地及平坝区均有造林，包括滇东南至滇东北，滇中南至滇西；滇中以北种植海拔在1 600～2 300 (2 500) m。杉木产区常见古树，镇雄有树龄400年古树；马关有450年，树高33 m，胸径204 cm古树；富源海拔440 m山地中有片古树杉木林，林龄110年，树高平均31 m，胸径平均150 cm。

（2）灰叶杉木C. lanceolatacv. Glouca

立地优厚的杉木林中，常见该栽培种。在滇东南的杉木林中，为杉木的生态变种。

（3）软叶杉木C. lanceolatacv. Mollifolia

耐寒凉的栽培型，在滇中晋宁、大理苍山以及滇东北至东南的杉木林可见分化。玉溪八街有成片的杉木林；大理苍山无为寺有株树960年，高23 m，胸径248 cm的软叶杉木古树；湖南杉木林中也有。

2）秃杉属Taiwania

第四纪孑遗树种。有2种：一种在华中至横断山区南段；另一种在中国台湾，估计是第三纪造山运动，从云南分离出去的。

秃杉T. flousiana：国家一级保护植物，珍稀孑遗树种，云南西部至西北部，沿高黎贡山，怒江和澜沧江两岸，海拔1 500～2 700 (2 800) m成林生长。西邻缅北有2 000年生古树，腾冲大西乡有1 100年生古树，胸径271 cm，和顺乡有500年树龄古树。贡山丙中洛有树龄900年古树，树高40 m，胸径230 cm的巨大古树；贡山还有一片秃杉林平均树高30～35 m，平均胸径大于150 cm。

3）柳杉属Cryptomeria

有2种，分别产于我国和日本，同为第三纪孑遗树种。

柳杉C. fortunei：我国特产，江南亚热带栽培，已有千年历史。云南除滇南热区外，海拔1 000～2 500 m的景区、古寺庙多有栽培。屏边有800年生古树，树高35 m，胸径242 cm；武定狮子山庙内有一对树龄超过150年古树；昆明、通海等多处寺庙内都有百年古树保存。

4）水杉属Glyptostroboides

单种型属，晚第三纪孑遗植物。

水松G. pensilis：我国特有，国家一级保护植物，在云南零星生长在东南屏边、富宁、广南等县，海拔1 000～1 600 m的低山平原。多为古树，富宁老桑乡500年古树高30 m，胸径130 cm，号称“水松王”；屏边大围山常绿阔叶林中散生大树；粤、桂、闽、赣、川等省也产。

3. 柏科Cupressaceae

有约22属150种，全球分布。本科植物起源中生代干旱环境，有明显耐寒抗旱习性，能向高寒地域传布，中国有约8属30余种，主产西藏、四川、云南。云南产6属24种（含5变种、3栽培种）。

1）侧柏属Platycladus

仅1种，几乎全国分布，朝鲜也生长。

侧柏P. orientalis：我国栽培历史悠久，而且普遍，“三北”、西南等多处有天然侧柏林保存。云南广栽，多植于庭院、庙宇、墓地，滇西北维西、德钦沿澜沧江岸海拔2 450～3 400 m的岩溶山地上生长纯林。德钦有树龄1 000年，树高28 m，胸径200 cm的古树；娜姑镇有树龄320年，树高25 m，胸径120 cm的古树；金钟镇也有树龄上千年，树高22 m，胸径1 310 cm左右的古树。因上千年广栽历史，半自然或者自然分化，定为庄园栽培种的有数种。

2）翠柏属Calocedrus

2种型属，含1变种，第三纪孑遗树种，均产我国。

翠柏C. macrolepis：国家二级保护树种，从滇中到滇西南均有分布，昆明、易门、元江、墨江、思茅、景洪、石屏、昌宁、龙陵等地海拔1 000～2 200 m的温暖山地、缓坡常有小或分散生长，且有古树保存。如：易门有310年生，树高22 m，胸径110 cm的古树；禄丰土官庄有400年生，树高26 m，胸径195 cm大树；龙陵有500年生，树高32 m，胸径261 m巨树。邻国越南、缅甸有分布。

3）柏木属Cupressus

约有20种，分布东亚、北美、欧洲和北非。我国有5种1变种，广布西南至长江流域；云南有3种，多在岩溶区生长。

（1）干香柏C. duclouxiana

云南特有种，天然分布于滇西北海拔2 000～3 400 (3 800) m岩溶山地，如：丽江石鼓有小片自然林。相邻的川西南也有天然林。岩溶山地绿化栽培树种，与栎树混交、或者在庙宇、墓地散生。有古树保存，通海文庙有“元柏”树龄830年。

（2）柏木C. funebris

我国特有树种，西南至长江下游广泛生长，以西南岩溶山区常见。滇中至东南、东北多处低中山区的庙宇、四旁散生或造林，历史悠久。如：昆明黑龙潭古柏800年生，胸径190 cm古树；嵩明黄龙山有五代后晋时期超千年生古树。

（3）西藏柏C. torulosa

又称喜马拉雅柏，产西藏南部到东南部，邻国尼、不、锡、印也有。云南德钦与西藏相邻，有天然林于海拔1 800～2 800 m岩溶山地呈疏林生长。

4）福建柏属Fokienia

单种型属，第三纪孑遗植物，常于西南和江南多省区生长，北越也有。

福建柏F. hodginsii：国家二级保护植物，白垩纪之前曾广布于北半球，喜暖湿亚热带气候。产于滇中南至东南的金平、屏边、文山、马关等800～1 800 m的山地，多于季风常绿阔叶林中生长，偶有小片纯林。

5）圆柏属Sabina

约有50种，乔、灌木各半。分布于北半球北至北极圈，在中低纬度高山上也有生长。我国约15种，含5变种，以西部、西北部和西南部的高寒山地为主要产区，向上可越过林线达海拔4 600(5 000) m。云南约产11种，含4变种，呈疏林或点状灌丛生长。

（1）圆柏S. chinensis

中国特有，高达20 m的乔木树。滇中至西北2 100～2 900 m岩溶山区生长，可成森林。景区和古庙种植悠久，多处有古树保存。丽江大研镇狮子山有160株古树群，平均树高16 m，平均胸径162 cm，元朝种植约800年树龄；丽江雪山北岳有1200年树龄，径粗210 cm的古树。中甸亚西乡有千年古树，昆明黑龙潭有500年古树群，会泽大海乡有360年生，树高10.5 m，粗320 cm的古树。全国南北方，至朝、日等都有种植，曾有20余种栽培型划分。

（2）昆明柏S. gaussenii

又称黄尖刺柏，云南特有，灌木或乔木。产滇中至东南，滇西至西北，昆明筇竹寺有800年生乔木植株保存。常作庭院绿化树、风景树、绿篱树栽。

（3）垂枝香柏S. pingii

滇、川特有乔木，高达30 m，胸径达100 cm，故又称乔桧。腾冲有900年树龄1株，胸径有127 cm；相邻的川西南有分布。产滇西北中甸、丽江等市县，至滇中北禄劝，海拔2 600～4 000 m的山地；在3 000 m以上的较多，常与云杉、高山栎类、落叶松混交成林。

（4）小果香柏S. pingiivar.wilsonii

匍匐灌木，产于滇西北各地，经滇西大理、滇中北禄劝到东南砚山等岩溶山地，海拔2 200～4 150 m的无林地段，极耐寒瘠，分布西藏、川、陕、甘，东达鄂西。

（5）垂枝柏S. recurva

灌丛态，产于滇西北德钦3 500 m以上的高山灌丛或者林缘，西藏南部山地至波密也有，滇西巍宝山龙潭殿有存活植株。

（6）小果垂枝柏S. recurvavar.coxii

常呈灌木，少有达10 m高。滇西至西北特有，如：漾濞、鹤庆、维西、贡山、丽江、德钦等于2 500～3 800 m的亚高山阳坡灌丛或者冷杉林、高山栎林林缘生长，缅北也有。

（7）方枝柏S. saltuaria

我国特有，乔木，高度可达15 m，胸径过100 cm。滇西北中甸各地海拔 (2 900) 3 700～4 300 m高山生长，滇中北禄劝乌蒙山2 900 m的阳坡台地上可长成矮林。

（8）高山铺地柏S. squamata

匍匐灌丛，个别成小树，分布到西藏、陕、甘及缅北。产于滇西北、滇西、滇中北多地海拔3 000～4 400 m谷底或林缘，可成大面积生长。巍山林场有长成大灌木的210年生植株；东川落雪王庙有500年生，高约10 m的小树。

（9）长叶高山柏S. squamatavar.fagesis

长成乔木的高山柏变种，产于滇中北，散生态，有作用材或者四旁缘化树种植。

（10）高山香柏S. squamatavar.wilsonii

灌木态高山柏变种，少有乔木状，分布至西藏东南部、川西北、鄂西等地。主产滇西北，滇西至中北，生长上线超过海拔3 000 m有达4 600 m的。

（11）藏生方枝柏S. walliehiana

匍匐大灌木，在高山阳坡，无林地或者林缘生长，产于滇西北，中甸、怒江等州县海拔3 100～5 200 m的高山。中国西藏南部以及邻国尼、印的高寒山地也有。

6）刺柏属Juniperus

约有10余种分布北半球，欧美。我国有3种，云南有1种。

刺柏J. formosana：小乔木，枝叶密集，树冠柱状。我国特产种，沿长江河谷和江南的岩溶山地生长，可成疏林。云南除滇南和西南外的各地海拔1 800～3 000 m岩溶山地都可见生长。

4. 罗汉松科Podocarpaceae

常绿乔、灌木，叶多型。约10属，130种，主产南半球，是松杉类植物在南半球的代表。有研究证明，北半球无第四纪以前的本科化石，而南半球较丰富，证明本科源于南半球。同时研究花粉形态及木材解剖，认为它与南半球的松杉类南洋杉有着密切的关系。我国有4属约20种本科植物；云南产3属4种，含2变种。

1）鸡毛松属Dacrycarpus

少种型属，亚州热带雨林上层树种，国产滇、桂、粤及琼，分布南洋各地。

鸡毛松D. inbricatusvar.patulus：国家三级保护珍稀植物，高大乔木。干通直高达30 m，产于滇南及滇东南的西双版纳、红河、文山等州县，集中生长于海拔800～1 500 (1 800) m的河谷，溪边山地雨林与季节雨林中。在中国台湾、琼、粤、桂及菲、印也有分布。

2）竹柏属Nageia

约有5～6种，热带亚洲分布，南至新几内亚。我国有3种，云南有2种。

（1）长叶竹柏N. fleuryi

阔叶披叶型乔木，产滇南勐腊河口、屏边、蒙自、双江、沧源等海拔1 000 m以下的低山，热带雨林和季风阔叶林中生长。外地琼、粤、桂与越、缅、柬也有分布。

（2）肉托竹柏N. wallichiana

省重点保护野生植物，濒危物种，乔木，高至20 m，生长在滇南的景洪、勐腊、双江、沧源等海拔400～800 m的山沟河谷季节雨林中，越、缅、印也有。

3）罗汉松属Podocarpus

多种型大属，超过100种，主产南半球。我国有10余种，产江南至台湾。云南有7种，含1变种，多引种为园林栽培，半自然态或有回归的。

（1）小叶罗汉松P. brevifolius

乔木，高至15 m。产滇东南文山、麻栗坡、西畴、富宁等海拔1 000～2 000 m的岩溶山区混交阔叶林中，或者岩缝中生长。粤、桂有分布至南洋。

（2）大理罗汉松P. forrestii

极危保护树种，高达10 m的乔木。滇西苍山海拔2 500～3 000 m的山地半阳生灌木林中生长，孑遗树种，庭院、庙宇中多有栽培。陆良东岳庙有450年生古树，高12 m，胸径146 cm；宾川炼洞乡有300年树龄高11 m，粗69 cm的古树；大理二中校园也有百年古树。

（3）滇越罗汉松P. kawaii

常绿小乔木，产文山桥沟林场海拔1 000～1 500 m季风林中，在粤南、琼五指山及印、菲、越等均有生长。

（4）罗汉松P. macrophyllus

高达20 m，粗至60 cm的大树，产滇东北麻栗坡、屏边海拔1 300～1 500 m的山地季风阔叶林中，不多见，广栽于西南及长江中各省区，日本也有。

（5）窄叶罗汉松P. macrophyllusvar.angustifolius

罗汉松小叶变种，作为观赏树木广为栽培。

（6）短叶罗汉松P. macrophyllusvar.maki

罗汉松小叶变种，产文山、大理、建水，广栽西南、华南、华中、观赏树种。

（7）百日清P. neriifolius

高可达25 m，胸径至50 m大树。在滇南至东南的西双版纳、临沧、红河、文山等州市多地海拔500～1 500 m季风阔叶林中生长，分布至西藏东部、江南、两广等各地。

5. 三尖杉科Cephalotaxaceae

北半球亚、欧、北美等多处化石资料证明三尖杉科在中生代白垩纪是北半球广布的科，经第三纪喜马拉雅造山运动和第四纪冰冻淘汰的结果成为仅存的残遗种，产东亚，集中我国。

三尖杉属Cephalotaxus

古老残遗属，现存10余种。以云南产的种类最多，达7种1变种；长江流域各省均产3～4种，生长均择暖温山区习性。分布东亚、东涵日本、西至中国西藏东南部，南到琼、越、北限陕甘。

（1）三尖杉C. fortunei

我国特有树种。产长江流域各省区，西至陕甘，在云南除滇南热区外的滇中、西、西北、东南、东北都有分布，在海拔1 500～2 900 m的山箐阔叶林或者针阔叶混交林中散生或者成团生长。楚雄紫溪山1 800 m沟谷常绿阔叶林中约有300株，高至20 m，胸径近50 cm的大树混交成针阔叶林；宁蒗、禄劝等2 500 m沟脊中亦有小面积的三尖杉纯林生长。

（2）高山三尖杉C. fortuneivar.alpina

高10 m的小乔木，属亚高山山地变种，生长于滇西北到滇西的丽江、维西、鹤庆等海拔2 300～3 700 m的山地，滇西到滇中的腾冲、大姚、禄劝、寻甸等的500～3 700 m沟谷针阔叶混交林或灌丛中。在川西、甘南也有分布。

（3）绿背三尖杉C. fortuneivar.concolor

丛生小乔木，高不过7～8 m。产滇中北至东北，于禄劝、镇雄，海拔1 800～2 860 m的荫蔽的阔叶林中，川、黔、赣也有分布。

（4）海南三尖杉C. hainanensis

国家二级保护植物，树高可达16 m以上，粗至50 cm。在滇南西双版纳、滇东南麻栗坡、富宁和西南的热区海拔1 000～1 500 m的苔藓常绿阔叶林中散生。分布中国西藏南部、华南，以及缅、泰、老、印等国。

（5）贡山三尖杉C. lanceolate

国家二级保护植物，树高可达20 m，胸径40 cm。产滇西北贡山独龙江上游马库石灰窑海拔1 500～1900 m湿性常绿阔叶林中，散生小种群，缅北也有。

（6）西双版纳三尖杉C. mannii

国家保护Ⅱ级植物，小种群，分散。灌木或者小乔木，高至8 m，产西双版纳、景洪（海拔740～800 m）、勐海（1 350 m）山地茂密阔叶林中；邻近的越、缅、印等国也有分布。

（7）篦齿三尖杉C. oliveri

国家二级保护植物，丛生灌木，高1～5 m。产于滇东南至滇西南一线文山、西畴、马关、屏边、绿春、河口、金平、云龙等海拔1 500～2 000 m季风常绿阔叶林，至针阔叶混交林中星散分布，在滇中南到滇中的红河、玉溪、禄劝等有记录；川、黔、湘、赣、鄂和越南有分布。

（8）粗榧C. sinensis

国家二级保护植物，乔木高达25 m，粗至60 cm，是本属中种群大，分布广的一种。我国特有，在云南自滇中至滇东南、西南、西部都有，如在东川、新平、普洱、临沧、麻栗坡、广南、龙陵、云龙等海拔1 200 (1 600)～2 500 (2 800) m的山地湿性常绿阔叶林中分散生长。

6. 红豆杉科Taxaceae

中生代后期白垩纪残遗种，全球有5属20余种，1单种型属产南半球外，全部产于北半球。红豆杉之外的其他属均为单、二种型属，且孤立间断分布。我国有4属10余种，主产于江南，云南有4属8种。

1）红豆杉属Taxus

本科最大且分布较广的属，约10种。主产北温带，至北纬60°，但也有个别种（中国无）分布到赤道带，属内分种异议较大，上世纪记载我国有3种2变种，云南现有4种。

（1）红豆杉T. chinensis

国家一级保护植物，高大乔木，高达30 m，胸径至100 cm，我国特有。在云南产自东北至东南、镇雄、威信、盐津、大关、麻栗坡、西畴等海拔1 000～1 500 m的山地湿性常绿阔叶林中。川、黔至陕、甘，东到湘、徽等省有分布。

（2）南方红豆杉T. mairei

国家一级保护植物，乔木高16 m，胸径达100 cm。除滇南热区以外，云南自东北，西北到西部，如昭通、威信、德钦、丽江、景东等海拔800～1 800 (2 500) m的常绿阔叶林中，或者松栎混交林中有生长。在威信扎西红军长征纪念馆中有一树龄200年的雄株保存。西南江南多省，北至甘、陕，南到中国台湾都有分布。

（3）喜马拉雅红豆杉T. wallichiana

国家一级保护植物。乔木高20 m，胸径100 cm，产滇西北至滇西横断山脉一线。如，中甸、贡山、丽江、永胜、洱源、保山、景东、双江、新平等2 000～3 500 m的山区，与云南铁杉、高山栎混交成林，居数亚层，散生。中国西藏、四川及缅甸，不丹等有分布。

（4）云南红豆杉T. yunnanensis

国家二级保护植物，乔木高过20 m，胸径达200 cm。在滇西北至滇西一线，德钦、中甸、贡山、丽江、维西、剑川、景东、镇康等地海拔2 500～3 500 m的山地常绿阔叶林和针阔叶混交林中较普遍散生。滇东南文山1 720 m山地有记录，分布至中国西藏东南部、川西等省区，以及缅、不等邻国。

2）白豆杉属Pseudotaxus

单种型属，我国特产，江南多省区有零星生长。

白豆杉P. chienii：国家二级保护植物，典型的残遗间断分布种。小种群常绿灌木，在云南麻栗坡海拔800～1 500 m的10 hm2山地常绿阔叶林中零星生长，湘、赣、桂、粤等省区有分部。

3）穗花杉属Amentotaxus

少种型属，我国准特有，仅3种，均为小种群，白垩纪残遗植物，零星生长在中国台湾南部、中国西南，北越有1种。

云南穗花杉A. yunnanensis：国家一级保护植物，云南特有，树高15 m，胸径25 cm，是喜暖湿的耐阴树种。滇南至东南的个旧、屏边、河口、富宁、麻栗坡、西畴等海拔900～1 500 m的岩溶季雨林与季风常绿阔叶林中零星分布，北越也有。

4）榧树属Torreya

曾是中生代广布，第三纪衰败、第四纪残存的属，属小种群少种型属。主产北美和东亚，约6～7种。我国有4种，分布中、东部，云南仅有1种。

云南榧树T. yunnanensis：国家二级保护植物，常绿乔木，树高至20 m，胸径达200 cm。产滇西北至，丽江、中甸、德钦、贡山、维西、福贡、云龙等2 000～3 000 m的亚高山河谷阔叶林或者针阔叶混交林中，且常见胸径60～70 cm的大树。在丽江鲁甸小豌豆村有高近20 m，胸径过150 cm的古树。