物候变化对落叶松人工林降雨分配过程中钾和钠离子迁移的影响

盛后财，姚月锋，蔡体久*，郭 娜，琚存勇

(1.东北林业大学林学院，森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040；2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006；3.黑龙江东方学院食品与环境工程学部，黑龙江 哈尔滨 150066)

在森林生态系统中，大气降雨通常起着运输载体和溶剂的作用，元素循环往往与水文过程紧密相关[1]。穿透雨和树干茎流是森林生态系统水文过程的两种主要传输类型，也是森林内部元素迁移的重要途径，植物可以直接使用其输送的元素，对森林群落的生长至关重要[2-3]。研究表明，大气中元素向林地的转移主要是伴随降水事件而发生，且受树冠的影响更大[4]；森林冠层变化能够影响林地内基础离子的输入[1]，不同树种对穿透雨化学性质的影响也有差异[5-6]，甚至树木大小(胸径和树高)也是控制树干茎流化学特征的重要因素[7]。然而，以往研究多以生长季为时间尺度来探讨元素的通量变化[8-12]，忽视了生长季内森林冠层的变化对降雨中元素迁移的影响，因此对不同物候期森林冠层变化如何影响元素的迁移知之甚少，在城市复杂环境中森林冠层变化如何影响钾(K)和钠(Na)元素的迁移情况尚未见报道。K和Na是植物生长必需的营养元素，其溶解度高、在植物体内转移快，对植物发育意义重大[13]。K+具有维持植物细胞渗透压、促进酶的活化和ATP的合成以及增强植物的光合作用等功能[14-15]；Na+是促进植物生长发育的有益元素，可以在渗透调节等方面代替K+的作用，提高细胞原生质与水的亲和力，调节叶片气孔的开合，还对叶绿素的合成具有重要作用[16]。因此，伴随着大气降雨发生的元素迁移，尤其Na+和K+等基础阳离子的迁移，对森林生态系统养分的生物地球化学循环及植物生长具有重要影响[17-18]。

落叶松(Larixgmelinii)是我国大小兴安岭和内蒙古林区的主要树种，也是东北地区的主要造林树种，其水文服务功能重要且被广泛关注[19]。作为我国东北地区涵养水源和净化水质的主要植被之一，落叶松天然林生态系统的水文过程及水文效应得到较多研究[20-23]，但对落叶松林水化学特征的研究则较少[20-24]，尤其是落叶松人工林生态系统水化学特征研究，仅对小兴安岭地区[25]、黑龙江东部[26]情况有少量报道。近年来，城市特殊环境下，落叶松人工林的冠层对降雨中Na+和K+的质量浓度变化、迁移规律及迁移量等尚不明晰，更鲜有将不同物候期林冠层变化和森林水文循环及水化学变化相结合的探究。基于此，本研究以哈尔滨市区物候特征明显的落叶松人工林为对象，通过测定不同物候期大气降雨、穿透雨和树干茎流中Na+、K+的质量浓度，以期揭示不同物候期落叶松林冠层降雨分配过程中Na+和K+迁移转化规律，为城市森林生态系统的后续研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于哈尔滨市区的东北林业大学城市林业示范研究基地(126°37′15″E，45°43′10″N)，属温带大陆性季风气候，多年平均降水量519.28 mm，夏季降水约占全年降水量的66%，尤以7、8月集中，多年平均水面蒸发量726 mm。研究基地占地44 hm2，于20世纪50年代栽植形成小面积纯林的块状混交林，其中落叶松(Larixgmelinii)人工林面积约为5.5 hm2。调查显示，落叶松林分密度1 120株/hm2，平均胸径17.8 cm，平均树高17.3 m，蓄积量149.5 m3/hm2；林下有水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、榆树(Ulmuspumila)等幼树和幼苗，灌木有金银忍冬(Loniceramaackii)、乌苏里鼠李(Rhamnusussuriensis)；此外，还有山葡萄(Vitisamurensis)、刺苞南蛇藤(Celastrusflagellaris)等藤本植物；草本植物有野蓟(Cirsiummaackii)和苦荬菜(Ixerispolycephala)等[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 大气降雨、穿透雨和树干茎流量及Na+和K+的测定

大气降雨：在距观测样地150 m处楼顶平台上设置的翻斗式雨量计(HOBO RG3-M，美国Onset公司)和3个自制雨量筒(直径20 cm)，观测获取大气降雨量数据，并于每次降雨后快速收集大气降雨样品，以备雨水化学分析。

穿透雨：在落叶松人工林中心区域十字交叉布设13个自制雨量筒(同上)，同一方向相邻雨量筒间距2 m，雨量筒距离地面不低于50 cm，以避免小灌木及草本影响。每次降雨结束立即测定雨量筒内雨水体积,mL;并换算成深度,mm。穿透雨深度的算术平均值即为样地穿透雨量,mm。在测定穿透雨的同时，收集穿透雨样品以备Na+和K+测定。

树干茎流：人工林树木胸径相近，选择5株落叶松观测树干茎流，观测设施制备和安装见文献[19]。每次降雨后立即测定树干茎流体积,mL;并结合林冠投影面积换算树干茎流深,mm。树干茎流深的算术平均值与样地内落叶松的株数的乘积即为样地树干茎流深,mm。在测定树干茎流的同时，收集样品用以Na+和K+测定。

林冠截留：林冠截留量=大气降雨-穿透雨量-树干茎流量。

将取回实验室的样品经0.45 μm微孔滤膜过滤后加硝酸酸化，利用火焰原子吸收分光光度计(Thermo Scientific ICE-3500，美国赛默飞世尔科技公司)测定Na+和K+。大气降雨、穿透雨、树干茎流中Na+和K+质量浓度计算如下：

式中：C代表大气降雨、穿透雨、树干茎流中离子质量浓度，mg/L；Ci为单次降雨测得的平均质量浓度，mg/L；Pi为对应降雨事件的大气降雨、穿透雨、树干茎流量，mm；n为生长季内降雨事件次数。

大气降雨、穿透雨、树干茎流中Na+和K+输入量如下计算：

F=C·P/100。

式中：F代表大气降雨、穿透雨和树干茎流中离子输入量，kg/hm2；C为离子质量浓度，mg/L；P为大气降雨、穿透雨、树干茎流总水量，mm。

其他参数计算：离子净淋溶量(QL)=穿透雨中离子输入量(QTF)+树干茎流中离子输入量(QSF)-大气降雨中离子输入量(QRF)；离子截留量(QI)=QRF-QTF-QSF；离子截留率(IR)=(QI/QRF)×100%。

1.2.2 不同物候期划分

以往的研究多将1年分为生长季和非生长季两个时期，尤其对于我国北方森林更注重生长季的研究。但在1个生长季中，叶片的变化(展叶、衰老等)也能够影响森林的水化学过程[27-28]，因此需要对生长季进行更精细的划分，以便更深入了解森林对森林水文过程的影响。在本研究中，基于同区域的已有研究[29]，将前期观测期(2015年5月1日—10月31日)按照物候条件划分为展叶期(5月1日—6月30日，leaf expanding stage，LE)、盛叶期(7月1日—8月31日，full leaf stage，FL)和落叶期(9月1日—10月31日，senesced leaf stage，SL)。

利用SPSS17， Excel 2010软件对数据进行处理分析，计算标准偏差。

2 结果与分析

2.1 不同物候期落叶松林降雨截留分配特征

森林冠层将大气降雨重新分配成穿透雨和树干茎流，且不同物候期分配情况不同(图1)。

图1 不同物候期森林冠层对降雨的截留分配Fig.1 Rainfall redistributions by forest canopy at different phenological stages

测定发现，生长季内共观测到31场降雨事件，累计降雨量430.2 mm，其中展叶期11场降雨，累计降雨量119.0 mm，盛叶期15场降雨，累计降雨量254.8 mm，落叶期仅5场降雨，累计降雨量56.4 mm，分别占生长季降雨总量的27.66%、59.23%和13.11%。生长季内穿透雨总量为241.0 mm，其中展叶期、盛叶期和落叶期的穿透雨量依次为83.1、132.0 和25.9 mm，分别占同一物候期累计降雨量的69.83%、51.81%和45.92%。生长季内树干茎流总量为15.1 mm，其中展叶期、盛叶期和落叶期的穿透雨量依次为4.0、9.0和1.6 mm，分别占同一物候期累计降雨量3.36%、3.53%和2.84%。

2.2 不同物候期Na+和K+质量浓度动态特征

大气降雨中，落叶松生长季内Na+和K+的质量浓度分别为0.45和1.89 mg/L，且不同物候期各自不同(表1)。在展叶期内，Na+的质量浓度在0.09～1.82 mg/L范围波动，K+则在0.36～3.17 mg/L范围变化，二者的质量浓度依次为0.39和1.26 mg/L；在盛叶期，Na+、K+质量浓度变化范围分别为0.13～0.44、0.51～3.12 mg/L，质量浓度分别为0.24和2.09 mg/L；落叶期内，Na+、K+质量浓度波动范围为0.02～3.27、0.98～3.30 mg/L，质量浓度为0.71和2.22 mg/L。各物候期Na+质量浓度大小的排序为落叶期>展叶期>盛叶期；K+质量浓度大小则为落叶期>盛叶期>展叶期。

表1 不同物候期大气降雨、穿透雨和树干茎流中Na+和K+的质量浓度

穿透雨中，生长季内Na+和K+的质量浓度分别为0.44和2.48 mg/L，不同物候期各有差异(表1)。其中展叶期内，Na+、K+的质量浓度变化幅度分别为0.15～1.37、1.42～3.44 mg/L，平均质量浓度分别为0.28和1.90 mg/L；在盛叶期，Na+、K+质量浓度变化范围分别为0.13～0.86、2.22～3.30 mg/L，平均质量浓度分别为0.38和2.66 mg/L；落叶期内，Na+、K+质量浓度波动范围分别为0.11～1.20、2.49～3.38 mg/L，平均质量浓度为0.69和2.97 mg/L。各物候期穿透的Na+和K+质量浓度大小排序则均为落叶期>盛叶期>展叶期；与大气降雨相比，穿透雨中K+质量浓度在各时期均高于大气降雨，Na+的质量浓度则仅有盛叶期高于大气降雨(表1)。

树干茎流中，生长季内Na+和K+的质量浓度分别为1.98 和18.63 mg/L。其中展叶期Na+、K+的质量浓度波动幅度分别为0.50～4.80、17.15～26.95 mg/L，平均质量浓度分别为2.24和22.84 mg/L；盛叶期内，Na+、K+质量浓度的变化范围分别为0.80～3.50、17.00～25.00 mg/L，平均质量浓度分别为2.02和20.68 mg/L；在落叶期，Na+、K+的质量浓度变化范围分别为1.13～2.12、11.38～20.55mg/L，平均质量浓度分别为1.79和14.38 mg/L。不同物候期Na+和K+质量浓度大小具有相同的规律，即展叶期>盛叶期>落叶期，且与大气降雨和穿透雨相比，不同物候期树干茎流中K+和Na+的质量浓度均为最大值(表1)。

2.3 不同物候期Na+和K+通量变化特征

研究期间，大气降雨、穿透雨和树干茎流中Na+的输入量分别为1.483、0.919和0.311 kg/hm2；K+的输入量分别为8.064、5.859和3.108 kg/hm2(表2)。在不同物候期，大气降雨、穿透雨和树干茎流中Na+和K+的输入量大小关系均为盛叶期>展叶期>落叶期；不同物候期大气降雨、穿透雨和树干茎流输入量具有相同的变化规律(图1)。研究期内，落叶松林冠层对大气降雨中Na+表现为截留作用，截留总量和平均截留率分别为0.252 kg/hm2和17.02%。但不同物候期表现不同：展叶期和落叶期表现为截留作用，截留量和截留率分别为0.143 kg/hm2、30.63%和0.193 kg/hm2、48.22%；当截留量为负值时，表现为淋溶作用；当淋溶量为负值时，则表现为截留作用。盛叶期则呈现弱淋溶作用，其淋溶量为0.083 kg/hm2。与Na+不同，研究期内K+总体表现为淋溶作用，其淋溶总量为0.903 kg/hm2；但各物候期表现不同，其中展叶期和盛叶期表现为淋溶作用，淋溶量分别为0.999和0.157 kg/hm2，落叶期则表现为截留作用，截留量和截留率分别为0.254 kg/hm2和20.25%(表2)。

表2 不同物候期Na+和K+的淋溶量和截留量及截留率

3 讨 论

3.1 不同区域森林对雨水中Na+和K+质量浓度的影响

已有研究表明，在不同地区、不同时期，大气降雨中Na+的质量浓度在0.10～1.992 mg/L范围变化[9,12]，K+的质量浓度在0.35～1.948 mg/L范围波动[30-31]。本研究中Na+的质量浓度处于波动范围的中下水平，但K+的质量浓度则接近最高质量浓度。与我国东北地区其他森林类型相比较，本研究中Na+质量浓度略高于小兴安岭地区(0.361 mg/L)[25]，但远低于大兴安岭(1.992 mg/L)[9]；K+质量浓度则恰恰相反，其与小兴安岭地区接近，但远高于大兴安岭区域。这是由于不同区域降雨中养分的来源不同，且不同地区的气候条件(季风、气温、日照时间等)不同导致大气运动存在差异，不同运移数量、不同运移距离均是造成各地区大气降雨中元素含量不同的原因[32]。此外，降雨量、降雨强度、降雨历时、降雨间隔时间也会影响降雨的养分输入[18]。

不同化学特征的降雨通过不同类型森林后，形成的水文分量中养分变化也有较大差异。林内穿透雨和树干茎流的元素质量浓度受大气降雨的化学特征、林冠蒸发、干沉降的淋洗及器官表面化学物质淋溶的影响[33]。例如降雨量大、降雨历时久会增强降雨对大气和植物叶片中某些元素的淋洗作用，导致该元素在地表径流中质量浓度增加[34]；冠层郁闭度高且叶片存在较厚的蜡质层会增大冠层的截留作用，造成某些元素质量浓度降低。本研究穿透雨中Na+和K+的质量浓度均高于相应大气降雨质量浓度值。与我国不同区域、不同森林穿透雨中Na+和K+的质量浓度(Na+为0.15～3.565 mg/L[9,35];K+为1.39～9.858 mg/L[25,30])相比较，本研究中Na+和K+的质量浓度处于较低水平；且除华西雨屏区麻栎-喜树人工混交林[18]和湿地松人工林[36]穿透雨中Na+的质量浓度略低于大气降雨中质量浓度外，其他均为穿透雨大于大气降雨中Na+和K+的质量浓度。由于地理位置、气候条件、树皮特征(光滑、粗糙等)等条件的不同，树干茎流也存在明显差异。本研究树干茎流中Na+和K+的质量浓度分别为1.88和19.56 mg/L；与大气降雨、穿透雨相比，树干茎流中Na+和K+的质量浓度均最高，这与除小兴安岭落叶松人工林[25]外我国其他地区不同森林树干茎流的规律一致。

3.2 物候变化对降雨分配过程中Na+和K+通量的影响

降雨淋溶过程的养分输入对森林生态系统(尤其干旱、半干旱地区)的养分循环具有十分重要的影响[37-38]。由于温带落叶林生态系统具有明显物候期，因此，穿透雨中离子通量的季节变化，是影响其生物地球化学循环的重要过程[27-28]。本研究中，Na+和K+的净淋溶量分别为-0.252和0.903 kg/hm2，即K+被大气降雨从森林冠层淋洗而出，Na+则被森林冠层所截留。在已有研究中，不同区域的不同森林类型对K+均表现出淋溶作用，而Na+则主要表现为被林冠截留，少数表现为淋溶作用[9,12,35]，甚至同一区域的不同森林类型中表现也不同[31]。这是由于钾是宜于转移的大量元素，降雨很容易将植物组织中的K+淋溶出来[37]；而钠则属于不易被淋洗的有益元素，且吸收Na+有助于植物的生长发育[16]，但吸收过量也会不利于植物生长，即森林冠层对Na+的吸收具有阈值。

植物叶片的生长状况是物候期(展叶期、盛叶期和落叶期)划分的重要依据，也是影响森林冠层对Na+和K+的源、汇作用的重要因素。一般来说，枝叶郁闭程度越高，穿透雨的离子质量浓度越高；且叶片的薄厚、有无蜡质层等特征也能够影响叶片分泌物的溶解，进而影响穿透雨的离子质量浓度[18]。在本研究中，不同物候期森林冠层对Na+和K+的作用不同(截留或淋溶)；对Na+的截留作用展叶期较弱，落叶期较强，盛叶期则呈现出淋溶作用；对K+的淋溶作用展叶期较强，盛叶期较弱，落叶期则表现出截留作用。对于Na+而言，其可以增大植物的渗透势，并对叶绿素的合成具有重要作用[16]。在展叶期，植物叶片处于生长发育阶段，且穿透雨量和树干茎流量较小，淋洗作用弱，雨水中的Na+被叶片滞留；在盛叶期，植物叶片已生长发育完全，炎热高温条件也促进了元素的分泌，并且大量的降雨携带有大量Na+，这可能超越了森林冠层截留Na+量的上限，因此表现为较弱的淋溶；在落叶期，植物叶片由成熟转变为衰老，植物叶片的分泌物减少，但其仍具有吸附滞纳能力，在高截留率的综合因素下表现出更强的Na+截留作用。对于K+而言，其溶解性更好，并能够促进蛋白质的合成以及光合作用[14]。在展叶期，发育不成熟的叶片分泌物中含有钾，且雨水可轻易携带运移可溶性的K+，进而形成较大淋溶量；盛叶期，植物叶片发育成熟、功能完善，吸附滞纳能力增强，且叶面积达到峰值，但由于K+易转移的特性，大量的雨水仍可淋洗出少量K+，形成较弱淋溶；落叶期，在叶片凋落前，植物会大量转移养分来避免养分损失[39]，加之代谢需求(叶片分泌物中钾含量减少)、雨水输入量减少等因素，森林冠层对K+表现为截留作用。综上可知，不同物候期，落叶松林冠层对Na+和K+需求不同会表现为不同的“汇”、“源”作用。

目前将生长季进一步划分为物候期而开展的森林水文学研究较少[18,27]，其与本研究的结论也不完全一致；本研究中的落叶松林位于城区内，且仅进行了1 a的观测取样，由于城市环境复杂，且人为活动等因素对森林水化学循环的影响较大，因此得到的结论是否适用于区域内的温带森林还有待进一步验证。