多因素调控作物促分蘖机理研究进展

韩 丹，米璟钰，李晓霞，陈水红*，

（1.塔里木大学 生命科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2.塔里木大学 动物科学学院，新疆 阿拉尔 843300）

0 前言

植物的地上部分结构由地上部分枝、株高和花序形态等因素决定，分枝是地上植物结构的一个重要组成部分，是植物主枝腋芽侧枝或分枝形成和发育的所有过程的总称［1］.玉米和向日葵是通过减少枝来改良地上部分结构的极好例子，充分说明了分枝的重要性［2］.在水稻、小麦等主要禾本科作物中，分枝通常被称为分蘖，分蘖是水稻生长发育过程中形成的一种特殊分枝特性.分蘖作为田间管理的重要指标，影响着小麦［3］、水稻［4］等作物的产量，分蘖是与穗数直接相关的重要农艺性状，而穗数又是决定籽粒产量的重要因素之一.

分蘖生长在茎基部不伸长的节间，有不定根，能独立于主茎存活.分蘖可分为有效分蘖和无效分蘖，其中有效分蘖是产量形成的基础，无效分蘖将与有效分蘖竞争，影响个体正常发育、阻碍和限制光合作用，影响产量，所以在生产中要尽可能地抑制无效分蘖的发生，提高单位面积穗数和穗粒数，增加有效分蘖数提高产量［3］.分蘖受无数外部和内部因素的调节，包括环境刺激、遗传结构和激素信号［5］.所以本文综述了影响作物分蘖的多方面因素以便提高产量.

1 氮素对分蘖的影响

氮素是植物生长发育的基本元素之一，能影响作物生长.氮能促进分蘖芽的萌发和生长，氮素提高了分蘖节中细胞分裂素（CTK）的含量，CTK通过内源激素平衡和碳氮代谢调节分蘖发育［6］.增施氮肥对水稻群体质量和产量有显著影响［7］，特别是对分蘖的发生至关重要［8］.对于分蘖成穗能力不强的小麦品种，增施氮肥可改善分蘖成穗率，提高产量［9］.硝酸盐可增加水培大麦和冬小麦植株的分蘖数［10］，氮肥可促进二棱大麦早生低节位分蘖，氮肥对玉米品种的分蘖也有促进作用.分蘖期的水稻苗增加氮素后打破了分蘖芽的休眠，促进分蘖芽萌发［11］.增加水稻叶片氮素能够促进分蘖，提高有效分蘖数.不同氮素浓度对分蘖有影响，在一定范围内，分蘖数随施氮量的增加而增加［7］.增加氮肥施用量可增加低叶位分蘖发生且明显提高水稻分蘖发生［7］.

2 激素对分蘖的作用机制

植物激素是植物正常代谢的产物，产生在植物体内的一定部位上，而后输递到其他部位上起作用的物质［12］.已被确定的植物激素有，生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇类（BRS）、水杨酸类（SA）、茉莉酸类（JAS）、多胺（PAS）和独角金内酯（SL）.李春喜等研究表明，内源激素含量与分蘖的发生和死亡密切相关.

2.1 生长素对分蘖的抑制作用

植物中的IAA主要是通过色氨酸和非色氨酸前体的生物合成和IAA复合物的水解而获得的［13］.IAA是植物的茎尖和嫩叶中产生的第1种植物激素.它有多种功能包括花的发生、胚和果实的发育、叶序、顶端优势、向光性和向重力性、病原相互作用、根的生长和侧根的发育［14］.IAA从茎顶端向下运输［15］，因具有顶端优势，而不利于并抑制分蘖产生，然而当去除或减弱IAA的活性时可以破除分蘖芽的休眠，去除抑制作用.有学者认为禾本科作物的生长也受IAA顶端优势的影响，去除或者减弱IAA的活性可以解除顶端优势对侧芽生长的抑制作用［16］.也可通过下调IAA外流蛋白OsPIN1表达来弱化顶端优势，引起水稻分蘖增加［17］.IAA并不是调控植物侧芽生长的直接因子，它需要CTK作为第二信使来协同控制侧芽生长［18］.刘杨等［8］研究发现在去除顶穗后水稻休眠分蘖芽中IAA水平并未下降，甚至还有上升趋势，可能是由于IAA对分蘖芽生长的抑制作用是间接的.

2.2 细胞分裂素对分蘖的积极作用

CTK属于腺嘌呤衍生物，是另一种与水稻分蘖相关的激素.根据侧链的不同可分为：天然化合物包括类异戊二烯和芳香细胞分裂素，合成化合物包括与结构无关的苯基脲型细胞分裂素和腺嘌呤衍生物激动素.类异戊二烯CKs是最丰富的一种，而芳香族CKs是罕见的，其生物合成途径尚待阐明［19］.类异戊二烯CKs的三种合成途径：（1）tRNA途径.tRNA的分解被认为是细胞分裂素生物合成的可能来源，因为在tRNA中发现了异戊二烯类细胞分裂素核苷酸［20-22］.（2）腺嘌呤途径.普遍认为，细胞分裂素生物合成的起始是通过IPT酶将DMAPP催化转移到5-磷酸腺苷，产生iPRP作为第一个细胞分裂素代谢物.（3）反式玉米蛋白酶抑制剂的交替生物合成途径.反式玉米蛋白酶抑制剂的产生和分泌被认为有两种可能，一种是异戊烯基腺嘌呤羟化酶的存在，另一种是iPRP独立途径的存在.

CTK在根中合成，但在植物失去顶端优势后也可以在茎中合成，也被外源生长素抑制［23］.CTK从根向上运输，促进腋芽生长［24］.对腋芽施加外源CTK，可以直接促进腋芽的生长，并且腋芽中CTK含量会不断增加.

CTK可以解除侧芽的抑制作用，并促进侧芽的生长发育，它是调节侧芽生长的直接因子，可直接进入侧芽调节侧芽生长［25］，促进分蘖芽的萌发，CTK能消除IAA的顶端优势，促进分蘖发生［26］.

2.3 独角金内酯对分蘖的影响

早就有科学家对SL作为寄生杂草种子萌发促进剂的作用进行了研究，表明SL属于独脚金属.SL生物合成的主要步骤已被证明，是由位于质体中的三种生物合成酶D27、CCD7和CCD8催化的［27］.SL最早是由寄生植物根分泌的一类物质，是一类倍半萜烯化合物，是一种新型植物激素，主要在根系合成，自下而上运输，抑制分蘖芽生长.2008年，有2 篇在Nature杂志上的论文均指出除IAA和CTK外，SL就是一种新的能够抑制侧枝生长发育的植物激素，它利用类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCD7和CCD8）和细胞色素P450酶缺陷的芽分枝突变体参与抑制芽分枝［28］.它和IAA、CTK一起，共同决定水稻的株型［29］.SL还有多种生理功能，如光形态发生、根系发育、叶片衰老、根和芽的二次生长、环境适应等［30］.

2.4 其他激素对分蘖的作用机制

除此之外，GA 和ABA也对水稻分蘖芽的生长有抑制效应，也可通过提高内源GA的合成来抑制高粱分蘖的发生［31］.

提高内源ABA的含量可以导致分蘖死亡［32］.ABA可能不是水稻分蘖芽生长的主要调节因子，它含量的变化与分蘖芽萌发生长同步，所以ABA可能受到IAA的调控进而控制水稻分蘖芽萌发［33］.油菜素内酯（brassinolide，BR）是由类固醇骨架和烷烃侧链所构成的，其中的BL对水稻分蘖也有一定的促进效果，BR通过促进水稻芽的生长而增强分蘖.较高的玉米素核苷（trans-zeatin-riboside，ZR）和玉米素（zeatin，Z）值也有利于分蘖的发生.ZR+Z通过促进分蘖芽的生长而影响分蘖数.IAA和GA对分蘖芽生长的调节也是通过调节ZR+Z的含量来实现的［33］.冬、春小麦分蘖芽的发生与内源IAA和ZR+Z的含量有关，IAA含量高不利于分蘖芽的发生，ZR+Z含量较高则有利于分蘖发生［34］.还有研究表明，JA可能与IAA信号相互作用共同调控水稻的分蘖［29］.外源添加JA处理野大麦共生体当JA浓度为0.01 μmol/L和0.1 μmol/L 可显著提高野大麦分蘖数［35］.

3 基因对分蘖的调控机理

分蘖不仅受植物激素的调控，还受分蘖相关基因的调控.SPL基因对分蘖有负调控作用［36］.OsD3、OsD10和OsD27也是分蘖芽生长的负向调控基因［33］.OsD3缺失突变体分蘖发生数目显著增多［37］，OsD27缺失突变体分蘖表现与OsD3缺失突变体相似，分蘖数目同样增多［38］.OsDlO可抑制分蘖芽生长［39］.DIO基因的突变导致SL合成失败，从而得到多分蘖植株.

D14抑制水稻分蘖，D3、D27 和D14［38］基因与SL合成与信号转导途径有关，它们也通过对SL的影响，来调控水稻分蘖［15］.TaD27-B基因参与SL的生物合成，调控小麦分蘖数［40］.转录因子BRC1作用于SL下游，控制腋芽的生长.被SL处理上调，应用CTK下调.SL和BR信号通路都通过调节D53和OsBZR1-RLA1-DLT转录复合物的稳定性来控制水稻分蘖.编码类胡萝卜素裂解双加氧酶7（CCD7）的SL生物合成基因的部分功能缺失等位基因HTD1/D17增加了水稻分蘖数［41］.YUC是IAA合成途径中的关键基因，其缺失会导致IAA合成降低，从而打破休眠发生新的分蘖［29］.OsPIN1是编码IAA转运蛋白的基因，它功能的缺失会导致IAA运输量的降低，从而促进了分蘖芽的伸长.IAA通过控制OSIPTS的表达来影响CTK的合成，然后调节分蘖的生长.OsIPT是水稻中调控CTK合成的一个关键酶，它还可以通过调节OsIPT基因的表达影响水稻分蘖［29］.水稻OsMADS18的过度表达产生了分蘖较少的植株［42］.

IPA1基因可激活OsTB1的表达，抑制水稻分蘖芽的生长，减少分蘖数［43］.OsTB1、D14和IPA1作用于OsCCA1的下游，抑制根和分蘖芽中OsCCA1的表达，促进分蘖芽的生长.水稻MOC1、MOC3、TAB1和SRT1基因通过上调FON1基因的表达调节分蘖芽的生长；MOC3能够直接结合FON1的启动子，从而激活FON1的表达，MOC1作为MOC3的共激活剂，不能直接与FON1启动子结合，在MOC3存在下进一步激活了FON1的表达；FON1功能缺失突变体的芽形成正常，但芽生长不良，分蘖数减少［44］.MOC1是正调控因子，MOC1的突变降低了分蘖能力.MOC1基因控制分蘖芽的形成，促进分蘖芽的伸长.OsTB1是负调控因子，OsTB1的突变增加了分蘖数［45］.水稻MIT3基因突变导致分蘖数增加［46］.水稻OsTB1控制分蘖芽的萌发和生长［47］，水稻Aux/IAA基因OsIAA6参与了分蘖生长的调控［48］.水稻OsSPL14基因抑制分蘖生长［49］.OsWUS是水稻分蘖发育和育性的关键转录因子基因［50］.

TaSPL17 基因表达下调会使小麦单株分蘖能力增强［37］，TB1基因导入小麦可引起小麦分蘖［51］.小麦染色体臂上的ftin基因、tin3基因调控分蘖的发生.小麦染色体臂上的Gli-A6基因、QTn.Mst-6B基因［52］也影响分蘖数.

4 禾草植物与真菌共生对分蘖的促进作用

内生真菌是专性生物群落，在宿主体内完成其整个生命周期，能显著影响宿主生理、生殖和生态.受内生真菌感染的植物还可以增加生长和活力、耐旱性和耐水性、竞争能力和提高光合成效率［53］.与真菌共生的禾草植物占优势的最有利因素可能是共生植物产生一系列生物碱和非烷二级代谢产物的能力，以保护它们免受食草动物、线虫、致病真菌和邻近植物的侵害［54］.

赵晓静等在短芒大麦草的种子、茎髓、叶鞘和叶片中均检测出内生真菌，南志标也发现新疆布顿大麦草被内生真菌侵染，Wei等在北方草地上也发现携带内生真菌的短芒大麦草，王正凤对牧区的短芒大麦草进行检测，也发现其带菌率很高［55］.

内生真菌是许多分布广泛的冷季型禾草地上组织中的共生菌，还能影响寄主的各种组织特征.例如，分蘖和生物量.有研究表明，Epichloë内生真菌侵染可提高醉马草植株的分蘖［56］，披碱草内生真菌也有促进宿主分蘖数的作用［57］，内生菌侵染对高羊茅生长有显著影响，E+高羊茅在分蘖数上显著优于E-，低盐浓度下（5 g/L）Epichloë内生真菌显著提高了高羊茅的分蘖数.有学者将野大麦的内生真菌接入粮食作物大麦中发现，成功接菌的大麦比未接菌的大麦有更多的分蘖；高盐浓度下（300 mmol/L NaCl）内生真菌显著提高了野大麦分蘖能力［55，58-59］；在同一的温室条件下，与不带内生真菌的布顿大麦相比，带内生真菌的布顿大麦的分蘖数有所增加.在NaCl 处理下的盆栽、田间试验中，与不带菌植株相比，带菌短芒大麦草有更多的分蘖数.在低磷条件下，内生真菌可以提高短芒大麦草的分蘖数［55］.对黑麦草进行研究表明，与未感染内生真菌的植株相比，感染植株的分蘖数、明显增加［60］.内生真菌对黑麦草分蘖有明显的促进作用［61］.水淹胁迫条件下，被内生真菌侵染的植株比未感染内生真菌的植株能产生更多的分蘖［62］.

从以上的研究报道可以看出，内生真菌能促进禾草植物分蘖，但在水稻方面的研究甚少，其相关研究如下，印度梨形孢是促进植物生长和提高作物产量的根内生菌.与水稻共培养，提高水稻生物量，促进分蘖发生.植物内生真菌R1醇提取物处理水稻苗使水稻分蘖数增加［63］.接种内生真菌B3能促进水稻分蘖数增加［64］.

5 其他因素对分蘖的影响

温度：小麦有效分蘖有最佳温度.温度超过18 ℃时，不能正常分蘖.温度低于3 ℃时，不能正常分蘖.玉米是喜温作物，高温利于分蘖发生，但温度过高也会抑制酶活性，影响分蘖生长.水稻分蘖的最适气温为30~32 ℃，水温一般要求比气温高2 ℃左右，地温高于20 ℃也能产生较多分蘖数［65］.水分：水分是分蘖产生的另一个重要因素.在干旱少雨的年份，玉米分蘖几乎不产生.小麦分蘖期适宜土壤湿度为田间持水量的70%~80%，土壤干旱过多会抑制分蘖，土壤水分过多则分蘖生长缓慢.播期：延迟播期不利于高位蘖的发生发育.随着播期的推迟，分蘖力逐渐减弱，总分蘖数逐渐减少［66］，而且适期早播有利于第2叶位分蘖发生［67］.密度：低密度有利于小麦分蘖，高密度不利于分蘖的发生［3］.二棱大麦低密度处理单株分蘖发生多，增长快.

6 展望

随着研究的推进，已经了解到影响禾本科植物分蘖的因素有很多，但还不全面，比如水杨酸、茉莉酸和多胺等几个激素与分蘖的关系目前研究报告甚少.

以上综述表明，内生真菌能促进禾本科植物分蘖，而且分蘖也与激素相关，据已有研究报道，内生真菌能产生激素：与真菌共生的禾草植物在培养过程中已被证明能产生促进生长的植物激素IAA，但其促生长机制尚不清楚［68］.根定殖有益和致病真菌也产生IAA［69］，植物根定殖昆虫病原真菌绿僵菌和白僵菌也产生IAA［70］，炭疽菌内生真菌也能产生IAA［71］.从体外培养的高羊茅内生真菌中也分离出了IAA［68］，叶状内生真菌也能产IAA［72］.从瘤座菌族真菌中分离出IAA及其它吲哚类衍生物［73］.广谱内生真菌B3能分泌IAA和ABA两种激素［64］.CTK也由根际微生物自身产生［74］.与拟南芥共生的内生真菌印度梨形孢菌丝生长释放的化学介质激活了根中SA和JAS的生物合成基因［75］.也有学者表明真菌提高了根系的氧化潜能，并刺激了激素功能基因，包括对ABA、IAA、SA和CTK有反应的基因［76］.真菌诱导宿主基因表达的重编程可能改变植物激素水平，由根内生菌合成或调控的其他植物激素还包括BRS［77］.那么内生真菌产的激素是否能促进禾本科的分蘖有待发现.禾本科植物与内生真菌共生发现，带菌宿主的比不带菌的分蘖数多［78］，很可能是因为内生真菌产的激素促进了宿主的分蘖.但内生真菌促进分蘖到底是内生真菌与宿主共生后产生的激素促进宿主分蘖，还是因为内生真菌的共生让宿主植物增加了内源激素从而促进分蘖，还需要进一步的研究.