水沙条件及氮输入对黄河口滨岸潮滩湿地碱蓬和土壤15N吸收特征的影响

2021-11-26宋红丽刘前进王立志郁万妮

生态学报 2021年21期

宋红丽, 刘前进, 安娟, 王立志, 郁万妮

山东省水土保持与环境保育重点实验室/临沂大学资源环境学院, 临沂 276005

受自然条件和人为活动的影响,黄河流域水沙关系存在不协调现象[1],一方面,受气候影响7—10月(汛期)是黄河下游的主要水流、泥沙输移和淤积期,期间约有85%的泥沙和60%的年径流量输送入海[2]。另一方面,受调水调沙等人为活动的影响,每年的6月中旬至7月初调水调沙期间,仅用20 d左右的时间通过人造洪峰的形式将大量径流(约30%)和泥沙(约50%)输送入海[3]。从而使得径流量及输沙量年内分配和年际变化幅度不均匀,造成了黄河三角洲水沙条件的剧烈变化。径流量及输沙量的变化尤其是调水调沙期间对三角洲稳定性带来巨大干扰,河口入海泥沙扩散及沉积[4- 6]、元素运移及生物地球化学循环[7- 8]以及湿地水文情势[9- 11]等均发生不同程度的改变。目前针对水沙变化影响下黄河入海口处的河道及近海区域开展了大量的研究,而针对黄河三角洲滨岸潮滩湿地的研究较少,尤其是水沙条件及由水沙带来的外源营养物质的短时间增加,对潮滩湿地植被生长及元素吸收利用的影响研究有待于进一步加强。

土壤氮素是植物生长发育所必须的营养要素,氮的有效性决定了植物生长的类型和植物的生产力[12],研究表明氮素是黄河三角洲湿地尤其是碱蓬湿地主要限制养分[13]。然而近年来黄河三角洲的外源氮输入始终处于较高的水平。一方面,该区氮沉降量从1980 年的1— 2 g m-2a-1增至2010 年的3—4.5 g m-2a-1[14]；另一方面,承接上游携带的大量含氮物质,黄河口营养盐入海通量一直保持在较高水平(1.41—4.22×104t)[15],尤其是调水调沙期间短时间内会有大量的营养盐进入三角洲地区。研究发现三角洲地区调水调沙期间硝酸盐和无机氮是平时的2—3倍,调水调沙后亚硝酸盐和铵盐则增加2—4倍[7]。外源氮的输入给黄河三角洲地区产生较大影响,目前针对外源氮输入影响湿地土壤有机碳、磷、硫等形态分布[16-17]、温室气体排放[18],尤其是植被的生长发育[19]等均开展了较多的研究,研究发现外源氮添加影响植物的丰度、物种组成、生物量分配以及各部分氮含量[20- 22]。试验设计多为单因素氮输入或者氮输入与盐分、磷、硫等两因素带来的影响[23]。而针对上游水沙尤其是调水调沙期间带来的多因素变化对潮滩湿地的影响研究相对较少[24],尤其缺乏淹水和泥沙沉积情况对植被氮元素吸收利用的影响研究。为此本研究以调水调沙期间水沙过程的三个关键因子(淹水、泥沙沉积和氮输入)为切入点,选取黄河三角洲潮滩湿地先锋物种碱蓬(SuaedaSalsa)为研究对象,利用15N示踪方法研究水沙条件及氮输入对黄河口滨岸潮滩湿地碱蓬和土壤15N吸收特征的影响,以期为进一步完善调水调沙工程的实施提供一定的数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄河三角洲是我国暖温带地区最完整、最广阔、最年轻的新生湿地生态系统,是由黄河携带的泥沙冲淤而成。该区年平均气温 12.1℃,无霜期196 d,年均蒸发量1962 mm,年均降水量为551.6 mm,70%的降水集中于7、8月份。黄河三角洲湿地可分为浅海湿地、滩涂/潮滩湿地、河流湿地和沼泽湿地等,其中浅海湿地面积最大(41.22%)、滩涂/潮滩湿地次之(24.64%)[25]。该区主要植被类型为芦苇(Phragmitesaustralis)群落、芦苇-荻(Triarrhenasacchariflora)群落、穗状狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、柽柳(Tamarixchinensis)群落、碱蓬群落(S.salsa)及补血草(Limoninumsinense)群落等,其中芦苇群落、柽柳群落及碱蓬群落分布广泛。

1.2 供试材料与试验设计

1.2.1供试种子及土壤

于2016年11月中旬在黄河三角洲潮滩湿地碱蓬群落采集试验供试碱蓬种子,带回实验室处理干净后将种子放置于4℃的冰箱内保存备用。同时采集黄河三角洲碱蓬湿地(37°41′14″N, 118°47′3″E)0—30 cm盐碱土(野外调查发现碱蓬的根系主要分布在0—30 cm的范围内)作为试验供试土壤。

1.2.2试验设计

2017年4月底试验于温室内(位于山东省水土保持与环境保育重点实验室)进行。选择直径为25 cm,高为30 cm的花盆,装入质量相同的盐碱土,挑选30粒籽粒饱满的碱蓬种子均匀播种于花盆中,表面覆盖约2 cm的盐碱土(为保证试验的一致性,保证每盆质量相同)。按照已有关于模拟黄河三角洲碱蓬生长的补水方案[26],精心管理待碱蓬萌发成长,在此过程中分三次去除长势不好的幼苗,直至每个花盆中留6株长势相近的碱蓬幼苗。

设置不同的淹水深度(W)、泥沙沉积厚度(S)和外源氮输入量(N)。其中(1)淹水深度：水平的设置考虑到碱蓬的生态阈值区间(-0.92—0.08 m)[27]、处理时碱蓬株高、已有研究关于调水调沙过程中核心区淹水深度(30 cm)[10- 11],为此本研究淹水深度取四个水平W1、W2、W3和W4,分别为2 cm、8 cm、15 cm和30 cm,代表水位生态阈值内的值、生态阈值边界值、碱蓬在6月底7月初的株高均值以及核心区淹水深度。由于水是调水调沙过程中运输泥沙和氮进入湿地的载体,为此淹水深度的设置不能为0；(2)泥沙沉积：水平的设置主要参考已有研究,泥沙埋深处理低于2/3株高能一定程度上促进碱蓬幼苗生长[28](本研究处理时碱蓬幼苗平均株高为18 cm),以及调水调沙期间潮滩湿地大约有5—6 cm的泥沙沉积[29],为此泥沙沉积S1、S2、S3和S4的值设置为：0 cm、3 cm、6 cm和12 cm,分别表征无泥沙沉积、轻微泥沙沉积、实际泥沙沉积以及对碱蓬起到促进作用的泥沙沉积厚度；(3)氮输入：水平的设定主要参考黄河三角洲陆源氮输入量2.5—3.5 g/m2[30],N1、N2、N3和N4的值分别设置为：0 g/m2、3 g/m2、6 g/m2和9 g/m2。利用三因素四水平正交实验,共16个处理(表1),每个处理3个重复。依据上述实验设置,参考历年调水调沙时间,于6月22日对碱蓬进行处理。

表1 水沙条件及氮输入对碱蓬和土壤氮吸收特征影响的正交实验设计

泥沙沉积埋深用的泥沙均采集于黄河三角洲碱蓬湿地盐碱土,采用15NH4Cl(丰度为99%)进行氮添加,依据设定的添加量换算成相应的15NH4Cl重量进行添加。由于调水调沙输入到黄河三角洲的是淡水,为此采用暴晒过的自来水添加到相应深度模拟淹水,处理为期18 d[24]。于9月11号结束本试验,用小铲将碱蓬植株小心从盆中取出,并用蒸馏水冲洗干净后分离为根、茎、叶。将根、茎和叶样品先于105℃下杀青,后于80℃下烘干至恒重,称量干重粉碎过筛备用,采集植物的同时进行盆中土壤样品的采集,风干研磨过筛备用。利用vario PYRO cube元素分析仪测定土壤和植被全氮含量,利用ISOPRIME- 100稳定同位素质谱仪测定土壤和植被15N丰度。

1.3 数据处理

采用Origin 9.0进行数据处理和作图,用Spss 20.0软件进行多因素方差分析,文中数据为平均值±标准误。Ndff(nitrogen derived from fertilizer)为样品所含氮中来自标记物氮的量;Ndff%为样品所含氮中来自标记物氮的质量百分比；植物对15N的吸收量(Ndff)及比例(Ndff%)和土壤对15N的固持量(Ndff)及比例(Ndff%)计算公式如下[31- 33]：

植物Ndff%=(植物样品15N丰度-15N自然丰度)/(外源氮添加15N丰度-15N自然丰度)×100%；

植株Ndff=Ndff%×器官全氮含量；

土壤Ndff%=(土壤样品15N丰度-15N自然丰度)/(外源氮添加15N丰度-15N自然丰度)×100%；

土壤Ndff=Ndff%×土壤全氮含量；其中15N自然丰度为0.3663。

2 结果与分析

2.1 碱蓬各器官及土壤全氮含量

所有处理土壤全氮含量的变化范围为(295.5±2.5)—(367.5±1.5)mg/kg(图1),方差分析结果表明淹水深度、泥沙沉积及氮输入对土壤全氮含量的影响均未达到显著水平(P>0.05)(表2)。碱蓬根、茎和叶中全氮含量的变化范围分别为(4.64±0.46)—(6.98±0.33)g/kg、(4.01±0.40)—(11.38±0.67)g/kg和(14.92±0.88)—(21.94±3.15)g/kg,其中根中全氮含量最大值出现在W3S2N4(15 cm淹水+3 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入)处理,茎和叶全氮含量最大值则出现在W4S3N2(30 cm淹水+6 cm泥沙沉积+3 g/m2氮输入)处理,根全氮含量的最小值出现在W1S3N3(2 cm淹水+6 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入)处理,茎和叶最小值则出现在W1S1N1(2 cm淹水+0 cm泥沙沉积+0 g/m2氮输入)处理。方差分析结果表明淹水和泥沙沉积对碱蓬茎中全氮含量的影响达到显著水平(P<0.05),而氮输入对根中全氮含量的影响达到显著水(P<0.05)。

图1 淹水、泥沙沉积及氮输入对土壤、碱蓬叶、茎及根中氮含量的影响Fig.1 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root nitrogen content of Suaeda salsaW1S1N1: 2 cm淹水+0 cm泥沙沉积+0 g/m2氮输入; W1S2N2: 2 cm淹水+3 cm泥沙沉积+3 g/m2氮输入; W1S3N3: 2 cm淹水+6 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入; W1S4N4: 2 cm淹水+12 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入; W2S1N2: 8 cm淹水+0 cm泥沙沉积 +3 g/m2氮输入; W2S2N1: 8 cm淹水+3 cm泥沙沉积+0 g/m2氮输入; W2S3N4: 8 cm淹水+6 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入; W2S4N3: 8 cm淹水+ 12 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入; W3S1N3: 15 cm淹水+0 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入; W3S2N4: 15 cm淹水+ 3 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入; W3S3N1: 15 cm淹水+ 6 cm泥沙沉积+0 g/m2氮输入; W3S4N2: 15 cm淹水+12 cm泥沙沉积 +3 g/m2氮输入; W4S1N4: 30 cm淹水+ 0 cm泥沙沉积 +9 g/m2氮输入; W4S2N3: 30 cm淹水+3 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入; W4S3N2: 30 cm淹水+ 6 cm泥沙沉积+3 g/m2氮输入; W4S4N1: 30 cm淹水+12 cm泥沙沉积+0 g/m2氮输入

表2 淹水、泥沙沉积和氮输入对土壤、碱蓬叶、茎及根中氮含量、Ndff%、Ndff影响的方差分析

2.2 碱蓬各器官及土壤对15N的吸收比例

淹水、泥沙沉积及外源氮输入对土壤及碱蓬各器官中15N所占百分比的影响较大,变化趋势相对一致(图2),方差分析结果表明除淹水对土壤及叶Ndff%的影响未达到显著水平外(P>0.05),其余均达到显著水平(P<0.05)(表2)。土壤、碱蓬叶、茎及根在W1S1N1、W2S2N1、W3S3N1和W4S4N1处理时Ndff%的值均较低,即外源氮输入为0 g/m2时土壤和碱蓬对15N的吸收低。土壤和叶中Ndff%的最大值(3.83%和21.81%)均出现在W4S2N3(30 cm淹水+3 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入)处理,即较深的淹水处理时碱蓬叶中15N的比例较高,其次W1S3N3、W3S2N4、W2S3N4处理时Ndff%值也相对较高；茎和根中Ndff%的最大值(18.01%和18.21%)出现在W1S4N4(2 cm淹水+12 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入)处理,即较深的泥沙沉积和高氮输入有利于茎和根对15N的吸收,其次W1S3N3、W2S3N3、W4S2N3处理时Ndff%的值相对较高。

图2 淹水、泥沙沉积及氮输入对土壤、碱蓬叶、茎及根中Ndff%的影响Fig.2 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root Ndff% of Suaeda salsaNdff%: 氮中来自氮标记物的百分数 Percentage of nitrogen derived from 15N-marked fertilizer;Ndff:氮中来自氮标记物的量 Nitrogen derived from 15N-marked fertilizer

与Ndff%的变化趋势类似,土壤、碱蓬叶、茎及根15N吸收量在W1S1N1、W2S2N1、W3S3N1和W4S4N1处理时较低(图3)。土壤15N固持量的最大值(10.44 mg/kg)在W4S2N3处理时取得,W3S2N4(8.06 mg/kg)和W1S3N3(8.03 mg/kg)处理时次之。茎和叶15N吸收量的最大值也出现在W3S2N4处理,分别为1.31 g/kg和4.28 g/kg,其次为W2S3N4(0.95 g/kg和3.62 g/kg)和W1S4N4(0.93 g/kg和3.60 g/kg)处理。根15N吸收量的最大值(1.10 g/kg)则出现在W1S4N4处理,其次为W2S3N4(0.98 g/kg)和W3S2N4(0.86 g/kg)处理。方差分析结果表明淹水对茎和根15N吸收量、泥沙沉积对土壤和根15N吸收量以及外源氮输入对土壤、叶、茎和根15N吸收量均达到显著水平(P<0.05)(表2)。

图3 淹水、泥沙沉积及氮输入对土壤、碱蓬叶、茎及根中Ndff的影响Fig.3 Influence of water depth, sediment burial and nitrogen input on sediment, leaf, stem and root Ndff of Suaeda salsa

3 讨论

3.1 对土壤氮的影响

有别于土壤全氮,淹水深度及泥沙沉积对土壤15N的吸收比例和固持量的影响不显著(P>0.05),而外源氮输入对其影响达到显著水平(P<0.05),并表现为外源氮输入水平较高时土壤Ndff%及Ndff相对较高。但两者的最大值均出现在W4S2N3(30 cm淹水+3 cm泥沙沉积+6 g/m2氮输入)处理,而不是外源氮输入最大的N4(9 g/m2氮输入)处理,主要原因在于碱蓬对15N吸收作用,本研究中碱蓬在N4处理时叶、茎及根中Ndff%及Ndff较高,由此造成土壤Ndff%及Ndff在高氮(N4)处理时不取得最大值。

3.2 对碱蓬氮吸收利用的影响

碱蓬对氮元素的吸收利用与生长节律、生理生态特征以及土壤营养水平密切相关[13]。本研究中淹水深度和泥沙沉积对茎全氮含量以及氮输入对根全氮含量的影响达到显著水平(P<0.05),且根全氮的最大值出现在W3S2N4处理,茎和叶的最大值则出现在W4S3N2处理,即高浓度氮输入时根全氮含量高,而较深淹水和泥沙沉积时,叶和茎的全氮含量高。Grechi 等[36]和Wang等[37]研究发现植物会分配较多的氮给生长旺盛的器官,生长相对不旺盛的器官获得的氮较少。淹水和泥沙埋深,尤其是过量的淹水和泥沙埋深会抑制碱蓬的生长,W4S3N2处理(淹水30 cm)超过了碱蓬水分生态阈值区间(-0.92—0.08 m)[27]。研究发现水深与湿地植物株高、生物量、生物量分配、叶绿素含量、最大光化学效率以及光化学性能均存在相关性,且持续的淹水会减低根冠比[38],可能的原因是降低地下生物量以减少根系的呼吸消耗[39],同时增加地上生物量以提高光合与呼吸效率来适应淹水生境[40]。为此叶成为淹水时较为活跃的器官,会分配更多的氮元素,从而使得本研究中较深淹水和泥沙沉积时,叶和茎的全氮含量高。

总体上外源氮的添加会促进植被对氮的吸收,但研究发现氮输入处理后,植物地下部分的氮含量和地上部分变化并不一致。其中氮输入对茭草(Zizaniacaduciflora)地上部分氮吸收的影响比地下部分显著。N添加为20 g m-2a-1时对水葱(Scirpusvalidus)地下部分的氮吸收影响比地上部分显著,N添加为40 g m-2a-1时对水葱地上部分的氮吸收影响比地下部分显著[19]。在本研究中也同样发现高氮输入条件下碱蓬根对氮的吸收作用显著。

与全氮含量相似的是,根中Ndff%及Ndff在较高氮输入较大,而叶和茎中Ndff%及Ndff在较高淹水和泥沙沉积时较大；与之不同的是叶Ndff%及Ndff最大值在W4S2N3处理取得,茎Ndff%及Ndff最大值分别在W1S4N4和W4S2N3处理取得,根Ndff%及Ndff最大值在W1S4N4处理取得,即淹水、泥沙沉积和氮输入对外源氮(15N)吸收利用的影响会区别于总氮的吸收利用。研究发现,W1S4N4(2 cm淹水+12 cm泥沙沉积+9 g/m2氮输入)处理即适当的淹水和泥沙沉积及高氮输入,最有利于碱蓬的生长[24],而在此处理时根对外源氮的吸收也最大,由此可见根对外源氮的吸收利用对于碱蓬生长具有较大的作用。

综上,淹水、泥沙沉积和氮输入对碱蓬和土壤氮吸收特征具有一定的影响。在黄河三角洲水沙变化大的背景下,碱蓬湿地生态系统健康必定会受到一定程度的影响。本研究发现不同水沙条件及氮输入条件下碱蓬叶、茎和根对外源氮的吸收利用特征有所不同,且适当的淹水和泥沙沉积条件可促进对外源氮的吸收利用,有助于碱蓬的生长,从而增强对复杂多变的外界环境的适应。为此在调水调沙过程中,适度把控淹水、泥沙沉积和氮输入有利于维护黄河三角洲碱蓬湿地的健康。