糖芥种子萌发特性的研究

沈起栋， 李欣音， 庞 程， 于伟硕， 熊辉岩

(1.青海大学农牧学院， 西宁 810600； 2.青海省玛可河林业局， 青海 班玛 814300)

糖芥(Erysimumbungei(Kitag.) Kitag.)为十字花科(Brassicaceae)糖芥属(Erysimum)一年或二年生草本植物，多年生类型的基部木质化，呈灌木状。该属植物大约100种，多分布在欧洲和亚洲，我国有17种[1]，主要分布于东北、华北及陕西、江苏、四川等地。青海省囊谦、治多、玉树等地亦有分布，主要生境位于河边、山麓等海拔3 600 m以上地区。糖芥的花序属于总状花序，花梗较短，萼片长圆形，边缘白色膜质，花瓣大多为黄色或橘黄色，少数呈白色或紫色，类圆形，具有较好的观赏价值。全草和种子可入药，具有健脾胃、利尿强心等药用价值[1-2]。

国内糖芥属植物的研究主要集中在两方面，一方面是植物的区系分布，另一方面是药用价值的研究。普珍等[3]、张晓丹等[4]、荆知敏等[5]报道了桂竹糖芥、山柳叶糖芥等药用成分、药理及开发研究。孙海群等[6]、马世鹏等[7]、海鹰等[8]在青藏高原植物分布区系研究中也有报道。种子萌发是植物生活史的开端，并影响其后续的生活史。种子的萌发行为作为植物生活对策研究的重要内容[9-10]，植被分布的研究、植物种群动态、植物资源利用与繁育等都离不开植物种子萌发能力和萌发过程等种子生理的研究。

目前关于糖芥种子生理研究还未见系统的报道，本试验以青海三江源腹地采集的野生糖芥种子为供试材料，对种子的形态、萌发特性及干旱对种子萌发的影响进行了研究，为糖芥的植物区系分布、保护和繁育等研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的糖芥果实于2019年9月采自青海省果洛州班玛县灯塔乡，角果成熟后采集晾干，种子脱粒、净种、干燥，装入牛皮纸袋内常温保存。

1.2 试验方法

1.2.1种子形态指标测定

种子形态观察：随机选择种子100粒，在体视显微镜(SMZ-B 4)和扫描电镜(JSM-6610 LV)下观测种子的形态、颜色等。种子长度用数显游标卡尺(精度0.01 mm)测定，重复3次，取平均值。

种子千粒重：采用四分法随机取干净种子1 000粒，电子天平(精度0.000 1 g)称量，重复5次，取平均值，计算千粒重。

1.2.2种子吸水率测定

饱满种子100粒置于装有蒸馏水的烧杯中，25 ℃恒温培养箱中吸胀，24 h后取出，滤纸吸水后称重，设3次重复，取平均值。

1.2.3萌发率测定

设置不同的萌发条件，探究光照对种子萌发的影响。种子萌发试验在光照培养箱中进行，材料选用健康饱满的糖芥种子。温度均为25 ℃恒温，光照处理：12 h光照/12 h黑暗、24 h全黑暗2种。设3个重复，每组处理30粒种子。

将经过84消毒液消毒10 min的种子，反复冲洗干净后放入铺有湿润滤纸的培养皿中，每皿30粒。将其放置于光照培养箱中进行培养，每天喷水1次，保持皿内没有流动水且湿润的状态。以胚根突破种皮作为种子萌发的标志，连续5 d无萌发视为萌发结束，统计发芽率、发芽势等指标。

发芽率(%)=(种子发芽总数/供试种子总数)×100%；

发芽势(%)=(日发芽种子数达峰值时的发芽种子总数/供试种子总数)×100%；

发芽指数=∑(在不同时间的发芽数/相应的发芽天数)。

1.2.4干旱对种子萌发的影响

以PEG-6000建立干旱胁迫，随机选择种子30粒，经过84消毒液消毒10 min后反复冲洗干净，将种子均匀排布于培养皿内，皿内滤纸浸透了不同浓度(10%、15%)的PEG-6000溶液。再将其置于25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗的培养箱中进行培养。每天向培养皿中加入1 mL 蒸馏水维持对应浓度的PEG-6000。设3次重复，统计发芽率和发芽势等指标。

1.3 数据统计

采用SPSS 19.0软件和Excel 2003软件对试验数据进行统计分析与作图。

2 结果与分析

2.1 糖芥种子形态特征

糖芥种子呈长圆形，体式显微镜和扫描电镜下观察，种皮颜色为浅棕色，种脐端齐，合点端圆，如图1(A，D)。种皮较薄且粗糙，无毛，表面突起，如图1(E，F)。种子胚含有2枚子叶，如图1(B，C，G，H，I)。种子长度(1.6±0.47)mm，千粒重(0.056 2±0.008 6)g，属小粒种子。24 h吸水率达到47.8%，吸水力好，种皮透水性良好。

注：A为体式显微镜下糖芥种子的外部形态；B和C为体式显微镜下糖芥种子的胚；D～F为电镜下糖芥种子的外部形态；G～I为电镜下糖芥种子的胚。

2.2 种子萌发特性

由表1和图2可知，在25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗条件下，种子发芽率、发芽势及发芽指数均最高，分别达98.89%，68.69%和7.99，与24 h全黑暗处理比较，均存在显著差异。

注：A为25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗；B为25 ℃恒温，24 h黑暗。

表1 光照对糖芥种子萌发的影响

如图3所示，在25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗和24 h全黑暗条件下，发芽启动时间相同，均为3 d，在25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗条件下的发芽率等指标均高于24 h全黑暗条件，发芽率达98.89%。

图3 光照处理下糖芥种子的萌发进程

2.3 干旱对种子萌发的影响

由表3可知，随着PEG浓度的增加，发芽率、发芽势、发芽指数均呈现下降的趋势。在25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗且PEG-6000浓度为10%的条件下种子萌发率达80.00%，与15% PEG-6000处理呈极显著差异，其发芽率仅为15.55%，10% PEG-6000处理下的发芽势为22.22%，15% PEG-6000条件下降低为6.67%，干旱明显抑制了糖芥种子的萌发。总体显示25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗条件下，PEG-6000浓度达到15%时，糖芥种子的发芽率、发芽势及发芽指数受到严重抑制。

注：A为25 ℃恒温，12 h光照/12 h黑暗条件下的种子萌发情况，B为10% PEG-6000处理的种子萌发情况，C为15% PEG-6000处理的种子萌发情况。

表2 干旱胁迫对糖芥种子萌发的影响

如图5所示，不同PEG-6000浓度条件下，糖芥种子的发芽启动时间没有差异，随着萌发时间的推进，15% PEG-6000条件下种子的发芽率显著低于10% PEG-6000处理组，且与对照组存在显著差异。

图5 干旱胁迫下糖芥种子的萌发进程

3 讨 论

糖芥种子属于小粒种子，野生成熟种子种胚无生理后熟现象，萌发率高，种皮薄且透水性良好。通过萌发实验表明，适宜的萌发条件为25 ℃，12 h光照/12 h黑暗，萌发率高达98.89%。十字花科植物种子大多为小粒种子，种皮透水性较好，种皮吸水形成粘液，糖芥种子亦呈现相同的特点[11-13]。萌发过程受温度影响明显，表现出高温条件下易萌发的特点。

本研究采用光照培养箱培养皿滤纸法进行种子发芽试验，发现糖芥种子2 d即可发芽，发芽持续时间4～5 d，发芽持续时间明显较短。干旱条件下的萌发实验显示，糖芥种子萌发阶段对水分的需求较高，容易受到干旱的影响，与报道的其他十字花科植物种子萌发特性类似[14]。