稻蟹共作对稻田生物影响的研究进展

申 祺，李蔚然，于小彭，王康健，展广军，贺双梅，于艳青

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

稻蟹共作是一种立体种养生态农业模式，其有效地将水稻生产和水产养殖结合在一起[1]。 目前，苗微等[2]和王勃然等[3]分别综述了稻蟹共作对田间生态环境和系统生物多样性的影响研究进展，其中都涉及到了田间生物多样性。 同时大部分研究认为，稻蟹共作能丰富田间生物多样性[4-5]。稻蟹共作下的稻田有一个完整的生物链， 目前稻蟹共作相关研究主要集中在单一生物上， 对多种生物考虑较少。 本文总结稻蟹共作对稻田生物的影响，旨在进一步增强生物多样性，协调稻田生态系统的平衡，并为今后深入研究提供理论参考。

1 稻田生态系统的生物组成

稻田生态系统的生物组成成分包括生产者、消费者和分解者，其中生产者典型物种有水稻植株、杂草、浮游植物等，消费者典型物种有浮游动物、节肢动物类群、底栖动物、水产（水禽）动物等，分解者典型物种有细菌、真菌和放线菌等微生物[3]。

2 稻蟹共作对生产者生物的影响

2.1 水稻植株

河蟹和水产（水禽）动物的活动都会带动营养物质的流动，使水稻植株（生产者）基部能充分地接触到营养物质，促进水稻生长发育[3]，并且延长水稻的生育期。

2.2 杂草

2016～2018 年，刘圆等[6]在辽宁省盘锦稻区共调查出杂草17 科36 种。其中，主要杂草种类有稗与稻稗（禾本科）、扁秆藨草与藨草（莎草科）、鸭舌草（雨久花科）、泽泻与野慈姑（泽泻科）等。水稻移栽后的生长发育前期即分蘖期， 稻田杂草的物种丰富度指数比较高， 且出现了优势的杂草种群[7]；水稻生长发育后期， 稻蟹共作对杂草的总量、鲜重、干重及生长密度均有显著抑制效果[4,8,9]，有可能是因为河蟹在生长过程中摄食一定量杂草，同时浑水作用（水禽[3]、河蟹的长时间运动）抑制了杂草种子萌发及其光合作用[3]。长期的稻蟹共作会通过加大农田杂草种子库输出[7]的方式，造成农田杂草的多样性提升， 同时因杂草种群之间的相互竞争制约彼此生长，导致杂草数量与密度降低[3,10]。

2.3 浮游植物

Li Xiaodong 等[11]和张庆阳等[12]的研究分别发现河蟹不同放养密度[11]和水稻不同生育时期[12]对稻田中浮游植物种类和生物量的影响不同， 水稻分蘖期和拔节期河蟹的存在都不会对稻田水体的生态环境产生显著影响[13]。 同时在水稻的生长前期， 由于辽宁省盘锦地区淡水轻盐的稻田环境[14]以及充足的光照和营养盐含量， 浮游植物（绿藻门）快速繁殖，并在水稻的分蘖期产生危害[12,15]。水稻扬花期，高密度养蟹稻田浮游植物的种类、密度和生物量均显著低于常规稻田[12]，一方面原因是水稻竞争性以及遮光性的增强， 另一方面原因是高密度仔蟹放养[16]和水禽水产[3]的活动引起浑水效应导致稻田水体透明度降低， 影响藻类的光合作用，表现为对光照要求严格的绿藻、硅藻显著减少[3]。 水稻成熟期，由于浮游动物对浮游植物的胁迫作用和稻田水环境的综合原因[12]，养蟹稻田浮游植物的种类、 密度、 生物量均显著低于常规稻田；罗喜秀等[4]研究也认为养蟹稻田浮游植物的密度和多样性显著低于常规稻田， 这可能与养蟹沟渠的开挖、河蟹的杂食性有关[17]；但曾宪磊等[18]的研究结论恰恰相反， 养蟹区浮游植物的生物量和均一度显著高于种稻区。 此外，沈会涛等[19]和刘冬燕等[20]的研究还发现，水稻成熟期，仔蟹需积蓄能量，准备越冬阶段，河蟹饲料投喂量增大，投喂的残饵和河蟹代谢产物增加了水中的氮磷含量，氮磷含量的提高促进了田间浮游植物生长。

3 稻蟹共作对消费者生物的影响

3.1 浮游动物

浮游动物主要包括轮虫类和浮游甲壳动物。王昂等[21]研究表明，河蟹取食以及改变稻田水环境导致稻田浮游甲壳动物受到影响。 稻蟹共作田中，枝角类的密度在分蘖期最高，扬花期下降至低水平，随后上升但上升幅度不大；此外，桡足类平均密度和生物量总体呈上升趋势， 而返青期平均密度最低[22]；轮虫的密度及生物量也显著低于常规稻田[18]。然而李岩等[13]研究表明环境因素（水温）可能是导致浮游动物群落变化的原因， 而并非仔蟹放养密度。

3.2 节肢动物类群

昆虫类以稻飞虱、 稻纵卷叶螟、 三化螟等为例。 研究表明，在稻蟹共生模式下，河蟹对稻飞虱有控制作用[23]。 薛智华等[23]发现在养蟹稻田里距养殖沟越远，稻飞虱虫量越高。 与常规稻田相比，稻蟹共作稻田稻飞虱和稻纵卷叶螟等发生危害较轻；结合蟹苗放养实行深水层灌溉，可进一步压低冬后三化螟残虫基数[24]。

蜘蛛属于节肢动物类群，在稻田中种类和数量仅次于昆虫，可以捕食水稻害虫[25]。 由于稻蟹共作下化学药剂施用较少，蜘蛛个体数量显著高于常规稻田，但是种类与常规稻田相比没有显著变化[26]。

3.3 底栖动物

在稻蟹共作条件下，稻田为河蟹提供了活动、栖息、隐蔽的场所[2]。 水稻不同生育时期底栖动物多样性是不同的：水稻分蘖期，因河蟹还未被投入稻田，底栖动物不受影响；水稻拔节期和扬花期，中华绒螯蟹的摄食性[27]和养蟹稻田水环境的改变[21]导致底栖动物的种类、密度和多样性比常规稻田少， 并且河蟹的放养密度与底栖动物呈反比例关系[13,28]；水稻成熟期，底栖动物的种类数和密度在常规稻田和养蟹稻田都达到最小值， 但均匀度指数养蟹稻田较常规稻田高。因此，为了保护稻蟹共生稻田底栖动物生物多样性， 在水稻拔节期和扬花期应增加投喂量， 以减少仔蟹活动和对底栖动物的取食[3]。

3.4 水产（水禽）动物

在水稻返青期，水产（水禽）动物（如鸡、鸭、鱼等）体型尚小，还不能充分发挥其取食作用；在水稻分蘖期，水产（水禽）的体型会增大，其取食量和取食能力也大幅度提升。在水稻拔节抽穗期，昆虫和底栖动物为水产（水禽）的生长提供了大量的食物来源；在水稻成熟期，肥育的水产（水禽）会摄食稻谷和底栖动物， 造成稻谷产量降低和底栖动物生物多样性减少，因此需要将水产（水禽）在水稻成熟之前从田间移出并投入市场[3]。

4 稻蟹共作对分解者生物的影响

稻蟹共作与稻鸭共作类似， 其使微生物物种增多，从而改变了微生物多样性格局[29]，在全生育期内，稻蟹共作田根际土壤微生物细菌、真菌和放线菌总量均较常规稻作田高[5]。 稻蟹共作下，作为水稻土壤根际主要微生物的细菌， 以灌浆期类群最为丰富，但均匀度指数最低；孕穗期多样性指数及丰富度最低，但类群的优势度最高[5]。 罗喜秀等[4]研究也发现稻蟹共作田细菌的生物量及多样性得到显著提高，与张军等[29]和章家恩等[30]稻鸭共作田的研究结果相同。 然而Fu Zhiqiang 等[31]研究认为，养鸭田会抑制产甲烷细菌数量及其活性。

5 总结与研究展望

稻蟹共作会使稻田营养层次增多， 食物链延长，生物多样性更加丰富，其对生产者、消费者和分解者的影响也是不同的。 稻蟹共作对稻田生物既有促进作用，又有抑制作用。

稻蟹共作对实现现代生态农业和乡村振兴具有重要意义[2]。 随着稻蟹共作技术模式的发展，对稻田系统中各生物间的关系（共生、竞争）[3]和长期生态效应[2]的研究还需加强，对生物投放稻田的数量、大小的研究还有待完善，需要从事农业科研和养殖、种植专业技术人员继续深入研究[2]，并使大范围田间实验与小规模模拟实验相结合[2]，以便更好地发挥稻田生物之间的互作效应和反映稻蟹共作整体循环过程，实现多种生物的有效耦合[3]。