甜樱桃光合作用研究进展

艾佳音，周朝辉，高 闯，张琪静

（辽宁省果树科学研究所，辽宁 熊岳 115009）

光合作用是果树生长发育以及果品质量形成的生理基础，是植物生命周期中所产生的全部有机物质的碳骨架来源，也是果树树体90%～95%干物质的来源［1］。关于果树光合作用的研究，报道较多的是苹果、梨、柑橘等大宗果树[2～6]，光合作用研究内容多体现在果树光合“午休”现象的发生，光合效率日变化、季变化的规律，光呼吸的生理功能，光合作用的气孔限制因素，叶绿素含量和环境因子对果树光合作用的影响等方面。甜樱桃光合作用的研究同其他大宗果树相似，但研究基础相对大宗果树而言较薄弱，部分研究仍存在空白，因此，甜樱桃光合生理方面的研究越来越受到国内外众多学者的关注［7～12］。笔者从甜樱桃光合作用基本特性、品种间差异、叶片内部叶绿素含量，以及不同节位、不同冠层、环境条件（光照、温度、水分和空气）等内、外因素对甜樱桃光合作用的影响展开综述，以期为甜樱桃光合特性研究与生产栽培提供参考。

1 甜樱桃光合作用的基本特性

甜樱桃需光特性的差异不仅受种类、品种、叶绿素含量等遗传因子的影响，还受温度、光照、水分等环境因子的影响。不论在内部还是外部因素的影响下，甜樱桃的光合特性基本过程同其他植物相似，具日变化及季变化规律。对于大多数甜樱桃品种来说，光合速率日变化规律呈双峰曲线，且存在明显的光合“午休”现象。杨江山等［11］研究表明，‘佐藤锦’‘斯坦勒’‘那翁’的净光合速率（Pn）日变化为典型的双峰曲线，存在光合“午休”现象，气孔限制为“午休”现象的主要调节因素。魏国芹［13］等研究表明，‘秦林’的Pn日变化呈‘双峰’曲线，伴随光合“午休”，且蒸腾速率（Tr）、气孔导度（GS）和羧化速率（CE）与之变化趋势一致；强光下光合作用的下降主要是由气孔限制引起的，研究结果同王顺才等［14］一致。但也有专家学者们认为，引起叶片光合“午休”现象的原因不仅是气孔关闭单一因素导致，还存在同化物积累引起的反馈抑制、酶失活及光化学活性的可逆降低等诸多因素[15]。叶肉细胞间CO2浓度（Ci）是否在同一方向上，是确定叶片光合速率对一些干扰响应过程中气孔阻力占优势的一个重要判据。如果这两者的变化方向是相反的，则占优势的变化肯定是在叶肉细胞内，而不是在气孔[16]。王开芳［17］等对不同大樱桃品种进行光合研究比较后得出，‘雷吉妠’（Regina）、‘奇兰’（Chelan）等品种受气孔限制，‘阿提卡’（Attika）、‘桑提娜’（Santina）等品种则为非气孔限制，在接近“午休”时，非气孔限制因素品种的Ci 并没有下降反到升高，叶片CO2的供应没有减少，表明“午休”的形成不是由于气孔导度降低造成的。付莹等[18]研究也得出，在多数情况下，光合速率与气孔导度的变化趋于一致，但在中午时分，气孔浓度降低时，Ci 不但没下降，反之保持不变或稍有上升，认为非气孔因素是樱桃净光合速率“午休”形成和波动的主要因素。因此，在光合作用的气孔限制研究中，讨论光合作用降低是否为气孔限制应具体情况具体分析，同时注重强调Ci 在光合作用气孔限制分析中的重要性。

2 影响甜樱桃光合特性的内部因素

2.1 品种特性

影响甜樱桃光合特性的内部因素主要有种、品种、节位及冠层差异等。据文献报道，同一品种内部光合活性的高低及其对环境条件的适应能力，在很大程度上决定于自身的遗传特性。杨晓华等［19］研究得出，‘红玛瑙’樱桃净光合速率日变化及季变化均呈双峰曲线，中午前后光合速率下降，出现光合“午休”现象。李金强等［20］测定中国樱桃果实发育期光合速率日变化，发现其光合日变化呈双峰型，存在明显光合“午休”现象，中午叶温过高是导致“午休”最主要的直接环境因子，气孔限制起主要作用。张婷等［21］对‘红灯’‘萨米脱’‘美早’的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及胞间二氧化碳浓度（Ci）等进行测定，结果表明，光合能力从大到小依次为‘红灯’‘萨米脱’‘美早’。巴合提牙尔·克热木等［22］的试验表明，‘拉宾斯’‘艳阳’的Pn、Gs 均呈极显著差异，Ci、Tr、水分利用率（WUE）均无显著差异；‘艳阳’的Pn 呈双峰曲线，存在显著的光合“午休”现象，‘拉宾斯’的Pn 呈单峰曲线；‘拉宾斯’‘艳阳’的Tr 均呈单峰曲线分布，在整个日变化过程中‘拉宾斯’的Tr 比‘艳阳’高；2 个品种Pn 和Tr 均出现下降，主要受到气孔限制的影响；二者比较，‘拉宾斯’是一种具有高光合、高蒸腾速率、高气孔导度的品种，且在高光辐射条件下不易发生光抑制。

2.2 叶绿素含量

有关光合速率与叶绿素含量之间的关系，研究的结果并不一致。目前，许多学者认同，在光化学反应中叶绿素含量起着重要作用，但光合速率与叶绿素含量的关系依然有待进一步研究［23］。田永强等［24］探索温室甜樱桃叶绿素含量得出，温室西部和中部甜樱桃叶片叶绿素含量显著高于温室东部；树体西向和北向叶绿素含量显著低于树体南向和东向。叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的差异性不同，这与Nii[25]等在研究桃树生长过程中遮荫后叶绿色与光合作用之间的关系研究相似。赵林[26]等研究得出，各甜樱桃品种在叶绿素a含量、叶绿素b 含量间差异相似的研究结果不尽相同。‘早大果’叶绿素含量最低，果实品质较差，不适合温室栽培；‘先锋’叶绿素含量较高，果个较小，成熟较晚，果实品质较差，不适宜大量发展；‘红玛瑙’‘美早’叶绿素含量较高且肉硬，耐贮运，品质上，较其他品种更适宜温室内栽培。李勃等［27］对‘拉宾斯’‘先锋’‘萨米脱’‘布鲁克斯’光合特性的研究发现，‘拉宾斯’‘先锋’的叶绿素含量低于‘布鲁克斯’‘萨米脱’，‘布鲁克斯’的叶绿素含量最高，其次是‘萨米脱’；但是，‘拉宾斯’的光合能力最强，光饱和速率也最高，说明甜樱桃成熟的功能叶的叶绿素含量和光合速率不存在正相关关系。

2.3 节位，冠层

果树节位及冠层的不同，导致树体接受光的能力也不相同。杨江山等［28］研究樱桃不同枝条节位、不同叶幕层和方位上叶片的光合特性，得出樱桃新梢不同节位叶片Pn 呈单峰变化，中部5～7 节叶片Pn 值最高，梢部叶片Pn 值最低。3 个品种不同方位叶片Pn 值从大到小依次为南面、东面、西面、北面，南面叶片Pn 值最高，与其他方位Pn 值差异显著。3 个樱桃品种间不同叶位Pn 值从大到小依次为‘佐藤锦’‘斯坦勒’‘那翁’。龚荣高等［29］研究表明，树冠下层和树冠内部的表观量子效率α 最大，说明甜樱桃树冠下层和中层内部的叶片对光的利用能力和光合生产效率比上层和外部强。同时，树冠下层和中层内部叶片的光补偿点（LCP）也最低。LCP 是植物适应低光照的重要指标，表明它们对弱光的利用能力强。甜樱桃植株树冠上层叶片的最大光合速率、暗呼吸速率、光饱和点和光补偿点均极显著高于下层，其光合同化及代谢能力强；且生理辐射强、短波光多，利于甜樱桃果实可溶性固形物、维生素C 及糖积累；但不利于有机酸积累。随着冠层郁闭度增加，光合有效辐射逐渐减弱，冠层内空气和水分等的运动会发生一定的变化，从而使空气CO2浓度、温度和相对湿度等也发生一定的变化，使得不同冠层叶片的光合作用特性发生明显变化。

3 影响甜樱桃光合作用的外部因素

外界生长环境与植物的生长发育紧密联系，主要外界因素有光照、温度、水分等。此外，栽培因素、植物生长调节剂、盐胁迫等因素也会影响果树进行光合作用。研究各种生态因素对植物光合作用的影响，有利于改进栽培措施，人为改善、调节环境条件，促进光合作用。

3.1 光照强度

光合作用是植物在可见光的照射下，将光能转变为化学能储存在有机物中的过程，在植物整个生命周期中所产生的全部有机物质的碳骨架来源，同时也是植物生长发育和产量品质的决定性因素之一。杨江山等［11］研究结果表明，樱桃光合作用的光补偿点（LCP）为10～82 μmol·m-2·s-1，品种间相差较大；不同品种樱桃对光强的利用范围与对高低光强的利用能力均不同，光合作用的光饱和点（LSP）为970～1 040 μmol·m-2·s-1，品种间相差较小。表明樱桃属于喜光树种，与杨晓华等［21］研究结果一致。张云等［30］研究结果表明，LED 红蓝光对植物叶片和叶绿体结构起着十分重要的作用，不同种类植物的叶片发育和结构对不同光质的响应存在一定的差异；选择适宜的红蓝光比例能有效促进植物的叶片发育，提高其光合能力；在不同光质的照射下，植物的Pn、Gs、Ci、光响应曲线（CQ）等光合参数也存在显著差异；而与LED 红、蓝单色光相比，LED 红蓝组合光下植物的光合能力更强。

3.2 温度

高等植物的光合作用受温度影响尤为显著[31]。杨晓华等［19］研究表明，大樱桃‘红玛瑙’光合作用的最适温度为27.75 ℃，这与前人的研究结论（大部分落叶果树的光合作用最适温度在20～30 ℃）一致。其温度补偿点为14.68℃，饱和点为40.81℃。掌握了大樱桃‘红玛瑙’光合的温度范围，可为其光合作用人工调控的温度管理提供可靠的理论依据。前人研究也表明，过高和过低的生长温度都会对植物的生长发育及光合特性产生显著的影响[32，33]。王顺才等[14]认为，在温室甜樱桃‘早大果’所测温度范围内，净光合速率（Pn）随着叶温的升高而增加，叶温在7～20 ℃时，Pn 随叶温的升高几乎呈直线上升趋势；当叶温超过29 ℃后继续升高，叶片Pn 呈下降趋势，当叶温超过35 ℃时Pn 降幅十分明显。即叶温达到29 ℃时，叶片Pn 最大（11.34 μmol·m-2·s-1）。经比对，叶温达到29 ℃时气温为25 ℃。因此认为，在其他环境条件适宜的情况下，温室甜樱桃‘早大果’光合作用的最适气温为25 ℃，此时光补偿点 （LCP） 与光饱和点（LSP）分别为7.0和960.6 μmol·m-2·s-1，CO2补偿点（CCP）及CO2饱和点（CSP）分别为52.7和1 225.2 μmol·mol-1。表明Pn 的降低在某种程度上受到Tl 的制约。

3.3 水分

水分是光合反应的原料之一，对光合作用的影响是间接的，主要是通过影响叶绿体的水合度、原生质的结构变化、酶的活性，以及二氧化碳的扩散阻力、羧化酶的活性等影响光合的进行。孙旭科等［34］在干旱胁迫条件下，发现本溪山樱、莱阳矮、‘考特’、大青叶4 种砧木的Pn、Gs、总叶绿素含量（TChl）、Fv/Fm 均出现逐渐下降的趋势。本溪山樱下降缓慢、幅度小，‘考特’嫁接苗的下降速度最快、幅度最大。孟艳玲等［35］以甜樱桃砧木‘吉塞拉6 号’‘吉塞拉5 号’、Y1 和B5 的1年生盆栽实生苗为试材，检测其在干旱处理下的光合和叶绿素荧光参数。研究表明，干旱胁迫影响‘吉塞拉’砧木的叶绿素含量、光合参数和叶绿素荧光参数；Pn、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、实际原初光能转化效率（ΥPSⅡ）和表观电子传递速率（ETR）随胁迫程度的加重显著下降；轻度干旱促进‘吉塞拉5 号’和B5 光合作用有效进行，而重度干旱胁迫对‘吉塞拉5 号’‘吉塞拉6 号’、Y1 和B5的光合作用均产生抑制作用；而在淹水条件下会抑制根系生长、吸收和运输等活动，使整株植物生长量降低，地上部分生长受到抑制，严重时会导致果实脱落。生利霞等[36]虽研究低氧和淹水胁迫对樱桃根系抗氧化系统、呼吸强度及呼吸酶活性的影响，但整体上有关樱桃根系呼吸代谢对水分胁迫的响应机制尚不十分清楚，持续干旱和淹水条件下樱桃根系整个呼吸过程及植株生长发育究竟发生如何变化，尚需进一步探讨。

3.4 CO2 浓度

大气中的CO2浓度通常为330 mg·L-1，远远不能满足果树光合作用的需要。大量研究表明，短期内升高CO2浓度，可以增加CO2对Rubisco 酶结合位点的竞争能力，从而提高羧化速度，同时通过抑制光呼吸提高Pn；短期内CO2浓度增加与保卫细胞信号转导途径有关，而长期处于高CO2浓度下植物Pn 反而低于正常水平。王顺才等[14]在温室条件下通过‘早大果’光合作用CO2浓度的响应曲线用一元二次方程来定量描述，与前人对露地甜樱桃[13]和温室油桃[37]的研究结果一致。光合作用的CO2反应曲线表明，当CO2浓度超过正常大气中的水平后，光合速率仍随着CO2浓度的增加而上升。提高CO2浓度可以增加RuBPCase 的底物浓度，并促进其活性；提高CO2与O2的比值，减少了O2对RuBP/Rubisco 的竞争，抑制了Rubisco 加氧酶活性，故降低光呼吸，提高净光合速率[11]。最近有研究报道，在高CO2浓度下，光合作用中CO2的同化作用受到RuBP 再生速率的限制，而RuBP 的再生能力由叶绿体电子传递链生成NADPH、ATP 的能力与卡尔文循环中RuBP 再生的酶类决定[38]。Kirschbaum[39]也指出，在5～35 ℃内，升高CO2浓度可以明显提高植物的Rubisco 酶活性及RuBP 含量，光合作用对CO2浓度升高的响应机理与Rubisco 酶活性和RuBP 再生速率被限制有关。

影响甜樱桃光合作用的外部因素除以上所述几种环境因子外，栽培措施［40］、植物激素［41］等因素也会影响樱桃的光合作用。

4 展望

目前，关于甜樱桃光合作用的研究主要是甜樱桃基本光合特性及甜樱桃光合作用影响因子等方面，多为品种自身光合特性研究或品种间光合特性比较研究，有关甜樱桃的群体光合研究还相对较少，其内在影响机理也尚未完全阐明。因此，需要结合植物生理学、分子生物学等学科探寻减轻甜樱桃光合“午休”程度的方法，以进一步提高甜樱桃的产量；探明甜樱桃光合作用的遗传规律和机理，以从光合酶体系、光合电子传递体系、光合去磷酸化等角度研究甜樱桃光合作用机理，利用遗传转化等分子生物学手段阐明光合作用的关键基因功能，为高效促进太阳能转化为生物能以及提高甜樱桃果实品质和产量提高可能；探索提高单位面积群体光合能力的方法，研究甜樱桃光合产物的转化机理，探索提高经济系数的新途径，选育高光效甜樱桃品种；增强环境因子、植物激素、矿质元素、重金属元素等在甜樱桃光合方面的研究；探究多重胁迫或循环胁迫对甜樱桃的光合影响程度，研究逆境对甜樱桃光合作用分子生理生态的影响，如干旱、低温、臭氧、高二氧化碳等逆境下，甜樱桃光合效率的改变及改变机理。通过基因及蛋白质工程等研究甜樱桃光合作用机理，进一步研究其光合作用的碳平衡，甜樱桃叶光合作用器官的结构及光合膜蛋白的分子结构及其与功能的关系，不仅有重要的基础理论研究意义，而且对于更进一步的利用甜樱桃光合作用的特性，维持甜樱桃的高生产力，对甜樱桃的可持续发展具有重要的指导意义。

在研究广度上，应与生产实际相结合，进行多因素结合的光合研究，并与田间的实际生态条件相结合，加强主栽品种以单株和单位面积群体作为对象的光合研究，为生产上调整栽培密度、优化群体结构、提高单位面积群体的光合利用率和实现高产优质提供理论基础；研究覆盖、设施栽培、植物生长调节剂等栽培措施对光合效率的调控作用，为高光效栽培管理提供新思路。