LED红蓝光对不同品种水培生菜的影响效果对比*

李邦耀，李建设,2**，高艳明,2，李 芮

LED红蓝光对不同品种水培生菜的影响效果对比*

李邦耀1，李建设1,2**，高艳明1,2，李 芮1

（1.宁夏大学农学院，银川 750021；2.宁夏现代设施园艺工程技术研究中心，银川 750021）

选取9个不同叶色和叶形的生菜品种，以红蓝光比为7︰1的复合光（RBL）为光源，在植物工厂内对比白光（WL）进行试验，以探究红蓝复合光（RBL）对不同品种生菜（L.）的响应差异性及影响效果。结果表明，相比于白光（WL）处理，红蓝光（RBL）促进了绿色散叶生菜品种的株高相对生长速率（P＜0.05），但是抑制了其长势过旺；降低了紫色生菜品种后期叶绿素含量；提高了半结球和散叶生菜品种的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度（P＜0.05）；抑制了所有品种生菜PSⅡ的最大光化学效率；提高了散叶生菜品种的ETR值（P＜0.05）；提高了半结球生菜的可溶性固形物含量和可溶性糖含量（P＜0.05）；提高了绿色散生生菜品种的维生素C含量、产量和干物率（P＜0.05）。总之，红蓝光（RBL）对不同品种生菜生长发育及光合荧光特性的影响差异性主要与叶片离散程度相关，对绿色生菜品种品质和产量的提升效果普遍优于紫色生菜品种。

红蓝光；品种差异；生长发育；光合荧光；品质产量

植物工厂的技术运用高度密集，能够衡量一个国家农业高科技术水平的强弱，通过人工光源实现植物工厂光环境智能调控是其主要特征之一[1]。光对植物的生长发育和物质代谢均起到关键的调控作用，植物进行光合作用和光形态建成时对红蓝光比例十分敏感[2]。研究表明，单一红光有利于植株茎节间伸长、叶片展开、干物质累计，但会降低净光合速率、碳代谢能力，单一蓝光有利于提高叶绿素含量，增大气孔导度，增加维生素C含量，增强根系活力，但会矮化植株，而红蓝复合光兼具两者优点，更有利于植株生长发育和优质高产[3−4]。

生菜是当前国内植物工厂的主栽叶菜，大量研究表明红蓝光对优质生菜生产的积极影响极其明显，当其比例在4～9之间、光强为200μmol·m−2·s−1左右时，生菜的生长速度最快，干物质累计量最多[5−6]，光合作用、光能及电能利用效率综合最佳[7]，品质及产量最优[8−9]。而研究发现植物对红蓝光的需求存在明显的物种差异[10]，特别是不同品种的生菜品质在相同光质处理下呈现一定的差异性[11]。当前大部分有关红蓝光对生菜的影响效应及机制多注重于单一品种[12]，或是偏向于光条件设置的不同对生菜生理的影响[13−14]，或是选择单一叶色研究其光合特性[15−16]，并未针对性地选择不同品种来研究红蓝光对生菜的响应差异性及影响效果。因此，本试验以红蓝复合光（R/B=7/1）为光源，选取9个不同叶形和叶色的生菜品种为试验材料对比白光进行研究，以探究红蓝光对生菜生长发育、光合荧光及品质产量的调控作用，以及不同品种处于同一红蓝光条件下的差异性对比，以期为植物工厂所栽生菜品种的优化选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年6月21日−8月13日在宁夏贺兰园艺产业园植物工厂内进行，根据《莴苣种质资源描述规范和数据标准》[17]选取9个不同叶形和叶色的生菜品种为试验材料，各品种具体情况如表1所示。

1.2 试验设计

植物工厂总面积约225m2，分为生产间、育苗间、控制间和设备间，选用T8一体化LED条形灯管（120cm）进行光照处理，白色光源全光谱，红光（R）波长660nm，蓝光（B）波长450nm，红蓝组合光灯珠个数比例7:1。每个品种设置白光（white light，WL）和红蓝光（red and blue light，RBL）两种光照条件，光照时间为每日6：30−18：30，整个生育期生菜冠层光源光强值为200μmol·m−2·s−1，具体如表2所示。采用智能管理系统实时控制温湿度，保证生产间环境温度24℃左右，湿度52%左右。

表1 各品种生菜农艺性状描述

表2 试验光源、光周期、光强及光谱参数的设置

注：红光与蓝光的比例为灯珠个数之比。

Note：The ratio of red light to blue light is the ratio of the number of beads.

1.3 栽培管理

V1−V4品种种子采购自荷兰，V5−V9购自北京某公司，6月21开始采用海绵钵育苗，播种后将整个播种盘置于育苗间多层播种床上，通过温、湿度调节催芽80h，之后保持温度20℃，湿度95%～100%，继续让其生长4d左右，到达分苗期（即子叶展平，根系长度>4cm）将生长良好的生菜幼苗分至育苗床上利用营养液水培，7d左右苗化期结束后（即秧苗生长为5叶1心且叶片长度超过5cm），每个品种挑选长势良好的植株60株，于7月8日分别定植在白光生产间和红蓝光生产间，所用栽培槽长为480cm，宽40cm，深5cm，株行距20cm，小区面积0.24m2，每小区种10株，定植后统一采用Hoagland营养液配方水培。

1.4 指标测定与分析

1.4.1 生长指标

每个处理标记6株生菜，定植缓苗1d后每隔7d测量株高和叶绿素含量。

（1）株高：采用0.1cm钢卷尺测定生菜茎基部到自然最高处的高度[17]，测定完成后分别计算每个处理生长前期（定植后15d）和生长后期（定植后16～36d）的株高相对生长速率（RGH）[18]，计算式为

式中，RGH表示生菜株高相对生长速率（cm·cm−1·d−1）；h1、h2表示所测株高（cm）；t表示两次株高测定的间隔时间（d）。

（2）叶绿素：随机选取长势均匀的生菜叶片6片，并作标记，采用SPAD−502叶绿素仪测定每片叶的叶绿素值，每测6片叶求其平均值为该株生菜叶绿素含量。

1.4.2 生菜株高Logistic曲线拟合

结合所测生菜的株高，利用Logistic模型模拟分析各品种生菜生长，表达式为[19]

式中，y1表示株高的生长量（cm）；t表示从定植到测定时生菜的生长天数（d）；K、a、b是参数；e是自然对数的底数，对式（2）求一阶导数，可得生长速率曲线方程y2，即

对式（3）继续求导，得到生长速率变化量曲线方程y3，即

借此方程可以研究对比不同处理生菜的生长规律及其最大生长速率（maximum growth rate，MGR）和达到最大生长速率所需天数（days of maximum growth rate，DMGR）。

1.4.3 光合荧光指标测定

生菜定植后第25天，每个处理随机选取长势均匀的植株3株，每个植株选取最大莲座叶叶片，采用LI-6400XT便携式光合作用测定系统测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）；同样的叶片暗适应20min以上，避开叶脉，采用OS-5P便携式脉冲调制叶绿素荧光仪测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和光合电子传递速率（ETR）。

1.4.4 品质及产量测定

生菜收获后，每个处理随机取长势均匀的生菜9株，用电子天平称量单株重和小区总产量。取其中6株测定品质，采用钼蓝比色法测定维生素C含量；NaOH滴定法测定有机酸含量；蒽酮比色法测定可溶性糖总糖；TD-45数字折光仪测定可溶性固形物。剩下3株测定生物量，将地上部与地下部分开，并清洗干净，控干水分后用天平测定地上部和地下部鲜重，之后用信封进行包装并标记，在105℃下杀青30min，用烘箱烘干至恒重，再称量地上部和地下部干重，并计算各品种的干物率。

1.5 数据分析

采用Excel 2010进行数据整理，用Origin 2019b进行数据绘图，用MATLAB 2014a进行生长曲线拟合，用SPSS 20.0进行差异显著性分析(LSD法，P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 红蓝光对不同品种生菜生长的影响

2.1.1 不同阶段生菜株高相对生长率

由图1可知，在生长前期，RBL处理下品种V1、V5、V8、V9生长迅速，其中V5的相对生长率显著高于除T8外的所有品种；V2、V5在RBL和WL处理下皆存在显著差异，RBL处理下V5的株高相对生长率比同时期的WL处理高了40%；在生长后期，各品种长势开始减缓，除V3、V6外，其余品种在RBL处理下的株高相对生长率皆高于WL处理，V3品种在RBL与WL处理差异达到极显著，RBL处理比同时期的WL处理株高相对生长率低了9%，说明此时期RBL处理更有利于绿色圆叶散生类生菜品种生长。

2.1.2 株高变化过程的Logistic拟合

由表3可知，以株高生长量拟合Logistic曲线方程，其株高生长量符合先慢后快再慢的规律，得到方程与实测数据相关性均达到极显著水平（P<0.01），拟合优度较高；RBL处理下品种V4的最大生长速率（MGR）增大，相比同时期WL处理高了13%，其余品种的MGR均小于WL处理；除V7外所有品种达到最大生长速率所需天数（DMGR）均减小，这说明RBL处理在一定程度上减缓了生菜长势，但是加快了生菜形态建成的速度。

2.1.3 叶绿素含量实测值变化

由图2可知，两种光处理下所有品种的叶绿素含量均呈现先升高后降低的趋势，RBL处理明显升高了除V4、V8外所有品种整个生育期的叶绿素含量，但分别降低了V4品种定植后15d内和V8品种定植29d后的叶绿素含量，其中V6在RBL处理下定植第29天时的叶绿素含量最高，比同时期WL处理高了13%，说明RBL处理对结球生菜品种叶绿素含量的提升作用更加明显，而橡叶形生菜品种在定植后两周和采摘前一周的叶绿素含量受到轻微的抑制作用。

注：WL和RBL分别表示白光处理和红蓝光处理。生长前期表示生菜定植后前15d，生长后期表示生菜定植后16～36d。小写字母和大写字母分别表示WL和RBL处理下不同品种在0.05水平上的差异显著性。*和**分别表示同一品种的WL处理和RBL处理在0.05和0.01水平上的差异显著性，ns表示无显著性差异。误差线以标准误表示，下同。

Note: WL and RBL represent white light treatment and red and blue light treatment respectively. The prophase of growth is the first 15 days after lettuce colonization, and the late growth stage is the 16−36 days after lettuce colonization. Lowercase letters and uppercase letters indicate the difference at 0.05 level between different varieties under WL and RBL treatment, respectively. * and ** indicate the difference between WL treatment and RBL treatment at the level of 0.05 and 0.01 for the same variety, respectively, and ns indicates no significant difference. The error line is expressed as standard error, the same as below.

表3 两种光处理下各品种生菜株高生长量的Logistic拟合参数

注：MGR表示最大生长速率，DMGR表示达到最大生长速率所需天数。*、**分别表示相关系数R通过0.05、0.01水平的显著性检验。下同。

Note: MGR represents the maximum growth rate and DMGR represents the number of days required to reach the maximum growth rate.*and**indicated that the decision coefficient passed the significance test of 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

2.2 红蓝光对不同品种生菜光合荧光特性的影响

由图3可知，RBL处理下除V5、V9外所有品种的净光合速率均比WL处理提高，其中V2品种在RBL和WL处理下差异显著，RBL处理下的净光合速率比WL处理高了32%，且V2显著高于同处理下的所有品种；RBL处理下除V5、V9外所有品种的蒸腾速率均增大，其中V2、V6品种在RBL与WL处理下差异显著，V4品种在RBL与WL处理下差异达极显著，RBL处理蒸腾速率相比WL处理高了72%，此外RBL处理下V7品种显著高于除V4外的所有品种；RBL处理下除V5、V8、V9外所有品种的气孔导度得到大幅提升，其中V2、V4、V7在RBL和WL处理下差异显著，V4在RBL处理下的气孔导度相比WL处理高了70%，RBL处理下V7气孔导度显著高于同处理下除V4外的所有品种，而V5、V8、V9的气孔导度相比WL处理则显著降低，其中V9降低了84%；RBL处理使所有品种的Fv/Fm值降低，其中V2、V6品种在RBL与WL处理下差异显著，V1品种差异达极显著水平，RBL处理下V1的Fv/Fm值比WL处理低了3%，WL处理下的V2显著高于除V5外所有品种；RBL处理使除V2、V3、V4外所有品种的ETR值增大，其中V8、V9品种在RBL与WL处理下差异显著，RBL处理下V8的ETR值比WL处理高了48%，V9品种ETR值显著高于同处理下除V2、V7外的所有品种，RBL处理下V2的ETR值显著低于WL 15%。由上可知，RBL处理可以明显提高散生和半结球平滑叶生菜品种的光合能力，对散生皱叶生菜品种光合能力的提升有限，甚至造成了一定程度的抑制作用。

2.3 红蓝光对不同品种生菜品质及产量的影响

2.3.1 对生菜品质的影响

由图4可知，RBL处理更有利于V6、V9维生素C的累积，其中V6品种在RBL与WL处理下差异极显著，RBL处理下V6的维生素C含量比WL处理高了25%；RBL处理使除V6、V8、V9外所有品种的可溶性固形物含量增加，其中V2、V4、V7在RBL与WL处理下差异极显著，T2、T4的可溶性固形物含量相比WL处理下提高了38%、45%，RBL处理下的V2显著高于同处理下所有的品种；RBL处理提高了V8、V9的可溶性糖含量，V5、V6、V7在RBL处理下的可溶性糖含量显著低于WL处理；RBL处理使V1、V2、V3、V4、V8的有机酸含量增加，其中V4显著高于除V2外的所有处理，其中V1、V2、V3、V4在RBL与WL处理下差异极显著，RBL处理下V4的有机酸含量比WL处理高了44%，RBL处理下V7的有机酸含量比WL处理低了25%。由上可知，RBL处理对半结球绿叶生菜品种的可溶性固形物含量和可溶性糖含量的提升效果更加明显，对绿叶散生生菜品种维生素含量有明显增加作用，明显降低了V2的有机酸含量。

2.3.2 对生菜产量的影响

由表4可知，RBL处理使得V8、V9的产量提高，其中V9的产量显著高于同处理下除V5外的所有品种，V4、V6、V7、V9在RBL和WL处理下差异显著，RBL处理下V9的产量比WL处理高了58%；RBL处理使得V1、V2、V3、V5的干物率提高，其中V2、V9品种在RBL与WL处理下差异显著，RBL处理下V2的干物率比WL处理高了44%，V5的干物率显著高于RBL处理下除V2外所有品种。由此可知，RBL处理可以显著提高绿叶散生生菜的产量和干物率。

表4 两种光处理对各品种生菜产量及干物率的影响效果对比

注：数据为平均值±标准误。小写字母和大写字母分别表示WL和RBL处理下不同品种在0.05水平上的差异性。*和**分别表示同一品种在WL与RBL处理下在0.05和0.01水平上的差异性，ns表示无显著性差异。

Note: Data are mean ± standard error. Lowercase letters and uppercase letters indicate the difference at 0.05 level between different varieties under WL and RBL treatment, respectively. * and ** denote the difference of the same variety at 0.05 and 0.01 levels under WL and RBL treatment, respectively, and ns denote no significant difference.

3 讨论与结论

3.1 讨论

不同的光质组合会调节植株生长，改变植株形态，影响植株发育，使其充分适应当前环境[2−4]。本研究发现以红蓝光（R/B=7/1）为光源，使得绿叶散生品种生菜生长进入快速发育期的时间缩短，使初期生菜生长速度加快，后期抑制各品种生菜生长。主要原因是红蓝光提高了净同化效率，这与高振等[20]的研究结果一致，红蓝光使生菜形态建成加快，体内物质开始大量转换的时间提前，而复合光中的蓝光会矮化植株[10]，进一步降低了生菜长势，使其更快进入物质转换期[21]。散生品种的生菜株高高、叶面积大、叶片数少，所以生长前期对光能利用效率高，生长迅速、同化效率也更高，但后期长势过旺，导致叶片相互遮掩，使得栽培架顶端的LED光源难以充分照射到生菜下位叶，导致靠近栽培板的生菜叶片黄化腐烂。此外，紫色生菜品种后期的叶绿素含量降低，而紫叶生菜叶片内花青素、总酚、类黄酮等次生代谢物质含量较高，次生代谢产物与蔬菜的色泽发育密切相关[16]，可能是由于花青素含量影响了叶色，进一步导致光合能力减弱，使得叶绿素含量下降，也有可能是后期生菜本身处于嫩叶成熟期，色素含量减少，还有可能是植物工厂本身光辐射太弱，导致叶绿素合成受阻。由此可见，红蓝光对不同品种生菜生长的影响主要是通过叶片离散程度作用，与叶色的相关性并不大。此外，在植物工厂对于长势比较旺的散叶生菜品种，为保证其商品性和品质，可增大株行间距或者适当提前采摘时间。

光合作用是植株物质和能量的来源之一[22]，而不同的光质会调控植株气孔器、叶面积大小、叶绿素和光合色素含量，进而影响光合碳代谢[23]。本研究发现，红蓝光使散生和半结球平滑叶生菜品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度得到提升，这与Hernández等[23]的结论一致。这是因为植物体内的光敏色素、隐花色素、向光素皆对蓝光比较敏感，对其有较强的吸收能力[23]，所以复合光源可促进植株光合作用[24]。但是散生皱叶生菜品种的光合能力并未得到提升，反而白光处理下更优，这可能是因为散叶型和长叶型生菜品种叶片离散程度较大，过于旺盛的植株在相对狭小的空间里反而降低了其光合效率。叶绿素荧光参数主要体现光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配情况，更具有反映“内在性”特点[25]。本研究发现，以红蓝光为光源降低了所有品种的Fv/Fm值，提高了除橡叶生菜品种外所有品种的相对电子传递速率。Fv/Fm和ETR与植株光合效率的高低密切相关[26]，而Fv/Fm值降低，说明红蓝光对其造成了一定程度的光抑制[24,27]，给PSⅡ反应中心造成了损伤，降低了PSⅡ反应中心的活性及原初光能转化效率[28]，ETR的提高可能主要是由于红蓝光对PSⅠ电子传递有促进作用致使其活性提升，这有利于ATP和NADPH的合成，使其产量能够充分满足卡尔文循环中对同化力的需求，从而达到平衡[29]。

优质高产是设施蔬菜的最终目的，而光质是影响植株生长发育进而形成品质与产量的重要因素之一。本研究发现，红蓝光处理使半结球绿叶生菜品种的可溶性固形物含量和可溶性糖含量提升，对绿叶散生生菜品种维生素含量有明显增加作用，明显降低了品种V2的有机酸含量。维生素C是植物细胞内重要的抗氧化剂之一，可保护叶绿体免于氧化损伤[30]，光质对维生素C的影响主要与其合成酶的活性密切相关，蓝光可以通过提高植物体内半乳糖酸内酯脱氢酶活性进而促进维生素C的合成[31]。有机酸代谢决定果实的品质及风味，其与有机体内的糖类、蛋白质等代谢密切相关[32]，有机酸的积累主要靠糖类呼吸的产物[33]，红蓝复合光可能使得植物体内酸转化酶和降解酶的活性提高[30]，进而导致其有机酸含量增加。红蓝复合光中红光更有利于可溶性总糖累积，但是蓝光促进了植株的呼吸速率，使其有机物消耗增大；也有可能是蓝光给PSⅡ反应中心造成了损伤，最终影响了生菜的碳同化作用，使之可溶性总糖含量减少。

3.2 结论

以红蓝光（R/B=7/1）为光源，促进了绿色散叶生菜品种的形态建成，但可抑制其长势过旺；降低了紫色生菜品种后期叶绿素含量；提高半结球和散生平滑叶生菜品种的光合能力；抑制所有品种生菜PSⅡ的最大光化学效率；提高了半结球生菜的品质以及绿色散生生菜品种的产量和干物率。总之，红蓝光对不同品种生菜生长发育及光合荧光特性的影响差异性主要与叶片离散程度相关，对绿色生菜品种品质和产量的提升效果普遍优于紫色生菜品种。

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Comparison of the Effects on Different Varieties of Hydroponic Lettuce Exerted by LED Red and Blue Light

LI Bang-yao1，LI Jian-she1,2，GAO Yan-ming1,2，LI Rui1

(1. Agricultural College of Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2. Ningxia Modern Protected Horticulture Engineering Technology Research Center, Yinchuan 750021)

In this study, nine types of lettuce with different leaf color and leaf shape were selected in this experiment, the light source was set up with compound light whose ratio of red and blue composite light was 7:1, and the contrast experiment was carried out with white light in plant factory. The results showed that compared to the white light (WL) treatment, red and blue (RBL) composite light enhanced the relative growth rate of plant height of green leaf lettuce (P < 0.05), but inhibited its overgrowth, and decreased the chlorophyll content of purple lettuce the net photosynthetic large rate, transpiration rate and stomatal conductance of half-enveloped and loose-leaf lettuce varieties were increased (P < 0.05). The maximum photochemical efficiency of PSⅡ of all varieties of lettuce was inhibited. The ETR value of loose-leaf lettuce varieties was increased (P < 0.05); The soluble solid content and soluble sugar content of half-headed lettuce were increased (P < 0.05); The content of vitamin C, yield and dry matter rate of green loose-leaf lettuce were increased (P < 0.05). In a word, the effect of red and blue composite light on the growth, development and photosynthetic fluorescence characteristics of different lettuce varieties was mainly related to the degree of leaf dispersion, the effect of improving the quality and yield of green lettuce was better than that of purple lettuce.

Red and blue light; Varietal variation; Growth and development; Photosynthetic fluorescence; Quality and yield

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.11.003

李邦耀,李建设,高艳明,等.LED红蓝光对不同品种水培生菜的影响效果对比[J].中国农业气象,2021,42(11):918-928

收稿日期：2021−03−15

宁夏“十三五”重大科技项目（2018BBF02012)“人工光植物工厂节能及高效栽培技术研究与示范”

通讯作者：李建设，博士，教授，博士生导师，从事设施蔬菜栽培研究，E-mail: jslinxcn@163.com

李邦耀，E-mail:1244246736@qq.com