新疆塘巴湖河鲈的年龄结构与生长特征

魏文燕，李良玉，刘家星，杨马，陈健，陶丽竹，陈霞，张小丽，唐洪

（四川省成都市农林科学院，四川 成都 611130）

鱼类的生长发育是复杂的自身遗传和外界环境相互作用的结果，是保证物种及所处生态环境协调统一的适应性表现之一[1]。不同种类和种群的鱼类在各自的环境下都表现出不同的生长式型，分析其年龄与生长是进一步研究该种群生物学、生态学及资源学等的重要基础[2]。在外界环境的干扰下，鱼类种群的年龄结构及分布特征会随之变动，其变化规律可用于分析种群的变化趋势[3]。

河鲈Perca fluviatilis 主要分布于除比利牛斯半岛外的欧洲、黑海、里海、咸海、西伯利亚河流及附属水体，是一种名贵肉食性淡水鱼[4]；在我国主要分布在额尔齐斯河流域，是主要的土著经济鱼类之一。河鲈肉味鲜美，营养价值高[5]。目前关于河鲈的研究主要有环境生态、个体发育、生理、疾病和分子生物学等方面[6-14]；任慕莲[5]研究了种群的生长特征，黄诚[15]和唐富江等[16]建立了附属乌伦古湖种群的生长模型和相关参数，未见塘巴湖种群的相关报道。

塘巴湖（88°7'49"～88°16'38"E，47°37'2"～47°39'39"N）位于新疆阿勒泰市，是额尔齐斯河流域引水式附属湖泊。阿勒泰市水产站2018 年调查资料显示：其面积14.5 km2，水深11～32 m，矿化度0.015 g/L，pH8.3～9.0，属于碳酸钙Ⅱ型水域，主要有鲤Cyprinus carpio、鲫Carassius auratus、鲢Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis、河鲈等渔业资源。本研究报道了新疆额尔齐斯河流域塘巴湖河鲈的年龄和生长，旨在揭示该鱼的生长特征和群体结构，比较不同湖泊种群的差异，丰富其生物学资料，为土著鱼类的渔业生产、保护及管理提供数据支撑，并为进一步的资源保护和开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2019 年5 月、7 月和10 月在额尔齐斯河附属湖泊塘巴湖用刺网、地笼等渔具（网目2 cm）采集了551 尾样本，采样点设置参照张觉民等[17]的方法，共设置9 个采样点（图1）；现场测量体长和体质量（精确到0.01 mm 和0.01 g），摘取鳞片、脊椎骨、主鳃盖骨和矢耳石保存于样品袋中，带回实验室鉴定年龄。

图1 塘巴湖河鲈的采样点设置Fig.1 Sampling point of European perch Perca fluviatilis

1.2 样本测量和计算方法

将鳞片去除表面杂质后清洗擦干并封片。脊椎骨和主鳃盖骨在沸水中煮沸5 min 左右，清洗干净，晾干保存。矢耳石先后用600 目和1200 目砂纸将两侧磨至接近中心核层面，用中性树胶封片。所有材料在体视显微镜（OPTEC SMZ-B4）下检测并拍照，用系统自带显微图像分析处理软件（OPTPro2008）测量轮径（精确到0.01 mm），参照邓中粦等[18]方法确认和计数年轮，例如第1 龄为第1 个年轮未形成至刚形成或已经形成，依此类推。

体长和体质量相关关系式参照Francis 等[19]和殷名称[1]的方法，公式如下：

体长体质量方程：W=aLb，式中W 为体质量（g），L 为体长（mm），a、b 为常数。

体长退算方程：L=c+dR，式中L 为鱼体体长（mm），R 为年龄材料半径（mm），c、d 为常数。

Von Bertalanffy 生长方程：

式中：t 为年龄，Lt和Wt分别为t 龄时的体长（mm）和体质量（g），L∞和W∞分别为渐近体长（mm）和渐近体质量（g），k、b 为常数，t0为理论生长起点。

1.3 数据处理与分析

用Microsoft Excel 2013 和SPSS 19.0 进行数据统计分析和作图，样本和总体、样本和样本之间的均值比较分别采用单样本t 检验和配对样本t 检验（显著性水平0.05），用Photo Shop CS6 软件整理相关图片。

2 结果和分析

2.1 年龄鉴定

对比了三种年龄鉴定材料对30 尾河鲈的鉴定效果。脊椎骨为双凹的圆柱体，矢耳石为一侧斜切的椭圆体，鳞片为后区带突起细锯齿的栉鳞（图2）。三种年龄材料上都有疏密交替排列的同心轮纹，其中疏带轮纹稀疏，密带轮纹紧密，相邻的疏带和密带构成一个年轮。脊椎骨轮纹排列规律性强，清晰度和完整性好，杂纹极少；矢耳石轮纹排列有一定规律性，但清晰度、完整性不够，杂纹多；鳞片规律性和清晰度较好，但再生鳞多，在高龄鱼年轮计数上明显偏低。结果表明：脊椎骨、鳞片和矢耳石的鉴定成功率分别为86.67%、80.00%和73.33%。而主鳃盖骨上几乎看不见轮纹，因此最终选择脊椎骨作为年龄鉴定材料。

图2 河鲈的年龄鉴定材料及轮纹特征Fig.2 Different materials and their annulus characteristics of age determination used for European perch Perca fluviatilis

2.2 组成分析

采集的样本共计551 尾，分为6 个年龄组，其中优势年龄组为1 龄，占样本总数的60.62%；其次为2 龄，占30.31%（表1）。

表1 河鲈样本的年龄分布Tab.1 Age structure distribution of European perch P.fluviatilis

样本平均体长（95.57±30.68）mm，体质量（20.37±26.03）g，分布见图3。其中优势体长范围为50～140 mm，占总样本数的92.82%；优势体质量范围为0～60 g，占95.34%。

图3 河鲈的体长和体质量分布Fig.3 Frequency distributions of body length and weight of European perch P.fluviatilis

2.3 体长和体质量关系

用乘幂函数拟合了体质量（W）和体长（L）的关系，公式为：W=8×10-6L3.1694（R2=0.9897，N=551，图4）。将幂指数用t 检验法和3 进行了比较，结果显示t=-0.67＜t0.05(550)=1.96，说明幂指数和3 差异不显著（P＞0.05），河鲈属匀速生长型鱼类。

图4 河鲈体长和体质量的关系Fig.4 Relationships between body length and body weight of European perch P.fluviatilis

2.4 生长方程

2.4.1 体长退算

对体长（L）和脊椎骨半径（R）进行拟合，得到直线关系：L=93.397R-14.688（R2=0.9976，N=551）。用脊椎骨半径退算各年龄的体长（表2）。两个配对样本的t 检验结果显示，各年龄组实测体长和退算体长差异不显著（t=-0.286＜t0.05(5)=2.57，P=0.786＞0.05）。

表2 河鲈的体长退算Tab.2 Back-calculated body length of European perch P.fluviatilis

2.4.2 Von Bertalanffy 方程

将实测体长（Lt）和体质量（Wt）生长方程用VonBertalanffy 方程拟合，通过Ford 方程和Beverton法[1]求得L∞=475.7492 mm，k=-0.1480，t0=0.2307；用体质量和体长公式求得W∞=2262.0468 g。将以上参数带入生长方程，得到相关生长方程和生长曲线（图5）：

图5 河鲈的体长和体质量生长曲线Fig.5 Growth curve of body length and weight of European perch P.fluviatilis

2.4.3 生长速度和加速度

对体长、体质量生长方程求t 的一阶、二阶导数，得到各自的生长速度和生长加速度方程（图6）。

图6 河鲈体长的生长速度和加速度曲线Fig.6 Curve of growth rate and acceleration growth rate of body length in European perch P.fluviatilis

体长：

通过拐点年龄计算公式ti=t0+lnb/k，得到塘巴湖的河鲈群体的拐点年龄为7.56 龄，对应体长Li=314.95 mm，体质量Wi=611.99 g。

体长生长中（图6），生长速度为正值，曲线随年龄增长而下降；生长加速度为负值，曲线随年龄而上升。体质量生长中（图7），生长速度为正值，曲线有一个拐点（由生长速度方程推算得8.02 龄），曲线呈先上升后下降的趋势；生长加速度有两个拐点（2.58 龄和13.45 龄），曲线呈先上升后下降再上升的趋势。河鲈体长和体质量生长的速度和加速度曲线最终都趋近于0。

图7 河鲈体质量的生长速度和加速度曲线Fig.7 Curve growth rate and acceleration growth rate of body weight in European perch P.fluviatilis

3 讨论

3.1 河鲈体长和体质量的生长

鱼类生长与环境密切相关，在不同的环境下生长方式各不相同，通过长期的地理选择形成了环境适应性[1]。即使在邻近环境下也表现不同。刘成杰等[ 20 ]和霍堂斌等[21]研究发现：额尔齐斯河银鲫Carassius auratus gibelio 和白斑狗鱼Esox lucius 的拐点年龄分别在5.49 龄和7.42 龄，而本研究中的河鲈也达到了7.56 龄。生长曲线反映了这一问题，尽管体长生长曲线和多数报道的鱼类相似，即向Y轴倾斜，但体质量生长曲线明显向X 轴弯曲，这与已有的几种鲈形目鱼类的报道不同[22-25]。

3.2 几种鲈形目鱼类的生长参数

表4 统计了几种鲈形目鱼类的生长参数，渐近体长以珠江口鲈Lateolabrax japonicas 种群最大，渐近体质量以乌伦古湖河鲈最大，而伊犁鲈Perca schrenki kessler 两个参数值都最小；生长系数以珠江口鲈最大，额尔齐斯河河鲈最小。从科属关系及分布来看，前两种属鮨科Serranidae，主要分布于西太平洋及邻近海域，后两者属于鲈科Percidae，主要生活在亚洲和欧洲冷温带，以淡水种类为主，生长相对缓慢，生长参数数据说明了这一点。塘巴湖河鲈的生长参数尽管比同一科的伊犁鲈大，但与其他种类相比普遍偏小。而与额尔齐斯河其他河鲈种群相比，除了乌伦古湖种群的渐近体质量和拐点体质量明显偏大，理论起点年龄为负值外，其他参数差异不显著[5,16]。总体而言，几种鲈的生长参数体现了种间差异性和种内不同地理种群的差异性。

表4 几种鲈形目鱼类的生长参数Tab.4 Growth parameters of some species in Perciformes

年龄鉴定材料也说明了这一点。唐富江等[16]在研究乌伦古湖种群中发现主鳃盖骨是较好的年龄鉴定材料。本研究也研究了主鳃盖骨，但未见清晰的轮纹（图2）。乌伦古湖面积895 km2，水深为8.78 m，近年来通过额尔齐斯河开展了水渠引水工程[26]。而塘巴湖的湖泊面积和水深周年内差异明显，与乌伦古湖差别大。不同水环境下鱼类年龄鉴定材料的轮纹特征会表现出不同，这一点在裂腹鱼类的耳石材料中已有体现，两个湖泊河鲈主鳃盖骨的轮纹差别可能也与水环境有关[27]。

3.3 塘巴湖河鲈的资源保护

额尔齐斯河自20 世纪30 年代起就有河鲈捕捞产量的记录[5]。作为其附属湖泊，塘巴湖自2012年以来先后开展了河鲈、白斑狗鱼、梭鲈Lucioperca lucioperca 和哲罗鲑Hucho taimen 等鱼类增殖放流工作[5,28,29]。郭焱等[28]认为，过度捕捞、水利设施建设、引种移植活动频繁及工农业发展等因素影响了额尔齐斯河鱼类资源的有序发展。

在切实做好水环境保护的基础上，建议从以下两个方面对塘巴湖河鲈种群鱼类资源进行保护，一是结合生长方程的推算结果，建议将捕捞规格控制在体长314.95 mm、体质量611.99 g 以上；二是合理规划增殖放流，根据资源保护和开发利用做好塘巴湖河鲈的增殖放流工作。