不同林窗类型对林下南方红豆杉幼苗生长和养分库构建的影响

喻龙华，陈珍明，王丽云*，厉月桥，何 平，张华聪，邓宗付

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 新余 336600；2.茶陵县林业局种苗站，湖南 株洲 412400）

【研究意义】南方红豆杉（Taxus wallichianavar.mairei（Lemee&H.Léveillé）L.K.Fu &Nan Li）属红豆杉科红豆杉属植物，是我国一级重点保护珍惜濒危树种[1-2]，主要分布在黄河以南各省区[3]。南方红豆杉木质坚硬致细、干缩性小、心材红褐色，可作为高档家具的优质木材[4]，南方红豆杉的根、皮、枝、干和叶组织内含紫杉醇，是抗癌药剂提取的重要原料树种[5]。南方红豆杉天然种群数量稀少，由于对南杉高材用和药用价值的发掘利用，导致各地南方红豆杉天然植株人为破坏严重，资源数量锐减，许多地区已濒临灭绝状态。因此，开展南方红豆杉天然种群保育与恢复工作意义重大。【前人研究进展】目前，国内外在南方红豆杉种子生物学特性、群落与种群结构特征、天然更新、濒危机理、优质苗木繁育与幼林培育方面开展了较为系统的研究。研究发现，南方红豆杉种群缺乏竞争力是导致南方红豆杉濒危的主要原因之一[6]，通过人工培育优良种苗、配方施肥等措施均可以促进幼苗早期的生长。在天然林地环境中，林木幼苗能否在群落中成活并成功定植主要取决于苗木自身的质量优劣[7]，高质量的幼苗应具备优良的形态指标和丰富的养分库[8]。优良种苗和科学水肥光照调控均有利于幼苗早期生长和苗木养分积累[9]。如金国庆等[10]研究表明配比施用N、P 能显著促进南方红豆杉幼林分生长。在野外环境条件下，林隙大小和形状的变化通过对林地光照、土壤水分、温度等生境气象土壤的影响[11-13]，改变林地生活型谱和植被多样性水平，对幼苗的更新具有深远的意义[14-16]。林窗是人工调控林隙的最常用方式[17-18]，一些学者逐步开展林窗对南方红豆杉人工林的更新方面的研究，刘伟等[19]证实了林窗对南方红豆杉幼林生长具有明显的影响，欧建德等[20]研究表明最适宜5 年生南方红豆杉生长和干形培育的最佳林窗面积是25 m2到75 m2。【本研究切入点】生长或定植第一年往往是幼苗能否存活和形成具有竞争力苗木的关键时期，该阶段林窗大小和形状等特征对南方红豆杉幼苗生长发育和养分库建设能够产生何种影响的研究尚未系统开展，而此方面对南方红豆杉天然更新成功具有十分重要的意义。【拟解决的关键问题】笔者在杉木人工林布设不同规格林窗试验，探讨不同林窗大小、类型对南方红豆杉幼苗生长、根系发育和体内养分库建成的影响，旨在明确最适宜南方红豆杉生长发育的林窗类型，为南方红豆杉天然居群的保护与恢复以及低质林珍贵化改培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于江西省新余市分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心上村实验林场，年平均气温17.7 ℃，1月平均温5.4 ℃，7月平均温29.4 ℃，极端最低温-7.2 ℃，极端最高温40.0 ℃，无霜期280 d。试验地地理位置27°37′31.53″～27°37′12.65″N，114°32′33.65″～114°32′41.53″E，海拔590～630 m。试验林为1984年营造的杉木普通用材林，当前林分密度为3.87株/hm2，平均胸径20.8 cm，平均高19.3 m，林分郁闭度0.9。

1.2 试验设计

于2019 年3 月，选取长势一致的2 年生当地种源南方红豆杉优良家系容器苗，试验采用随机区组实验设计，设置两种不同林窗类型杉木林下补植南方红豆杉试验。

1.2.1 方形林窗试验 设置4 m×4 m、8 m×8 m 和12 m×12 m 3个方形林窗处理样地，每处理3次重复，以不处理林分内设置8 m×8 m 样地为对照，共12 块样地，每处理间间隔10 m。对处理组样地内杉木皆伐，对照不处理。将南方红豆杉幼苗补植到样地内，株行距1 m×1 m。

1.2.2 带形林窗试验 设置4 m×15 m、8 m×15 m 和12 m×15 m 3个带形林窗处理样地，每处理3次重复，以不处理林分内设置8 m×15 m样地为对照，共12块样地，带形林窗长垂直山体水平线设置，每处理间间隔10 m。对处理组样地内杉木皆伐，对照不处理。将南方红豆杉幼苗补植到样地内，株行距1 m×1 m。

1.3 样地调查和取样

于2020年6月对试验样地南方红豆杉进行调查和采样，每个样地随机选取10株南方红豆杉，测量地径、苗高、冠幅，将整株挖出、洗净用于实验室生物量、根系、矿质元素、可溶性糖和淀粉等指标的测定。分单株采集测量的整株南方红豆杉幼苗，悬挂标签、打包进行体内养分含量测定和根系形态指标测定。

1.4 样品检测与分析

1.4.1 根系形态指标 采到的南方红豆杉植株根系用水冲洗，清洗掉根系上的泥土后沥干。把沥干后的根系放到根系扫描仪上进行扫描，保存其扫描图像，然后用WinRHIZO 软件进行分析，获得根系长度、表面积、平均直径、体积和根尖数。

1.4.2 生物量测定 采到的南方红豆杉植株于105 ℃，杀青30 min 后，在80 ℃烘箱中烘干至恒重，分别测定苗木根、茎、叶和整株生物量。

1.4.3 矿质元素与糖含量测定 将南方红豆杉根、干、枝和叶样品分别用浓硫酸混合试剂消煮法制备待测液，再用靛酚蓝比色法测定其全氮[21-22]；用钼锑抗比色法测定其全磷[23-24]；位置利用原子吸收分光光度计（Zeenit700，德国Analytik Jena AG）测定其钾浓度[25-26]；位置可溶性糖和淀粉的浓度采用改进的苯酚浓硫酸法测定；每个样品测定均重复3次，结果取其平均值。

1.4.4 数据分析 利用Excel对原始数据进行统计整理，采用SPSS 22软件对数据进行方差分析、多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同林窗类型对林下南方红豆杉幼苗生长的影响

2.1.1 方形林窗对林下南方红豆杉幼苗生长的影响 不同大小的方形林窗处理后，南方红豆杉幼树地径、树高、冠幅和根、干、枝、叶的生物量随着林窗面积的增加呈现先升高后降低的趋势，且均在8 m×8 m处理时达到最大值（表1）。除树高和干生物量外，各指标达显著差异（P<0.05）。8 m×8 m 处理的南方红豆杉地径、冠幅、根生物量、枝生物量、叶生物量分别是对照的1.50倍、1.94倍、3.52倍、2.91倍、1.99倍，均达显著水平（P<0.05，表1）。

表1 南方红豆杉幼苗地径、树高、冠幅面积以及植株个体各组织生物量Tab.1 Ground diameter，tree height，crown area and biological characteristics of individual plant tissues of Taxus chinensis var. mairei

2.1.2 带形林窗对林下南方红豆杉幼苗生长的影响 南方红豆杉幼树在不同大小的带形林窗处理后，树高随着林窗面积的增加呈现不断升高的趋势，地径和根生物量先升高后降低，枝和叶生物量则正好相反，冠幅先升后降再升，干生物量则与冠幅正好相反（表2）。各指标仅地径达到显著差异（P<0.05），其中8 m×15 m 处理的南方红豆杉地径分别比对照、4 m×15 m 和12 m×15 m 处理显著增加54.1%、21.1%和32.1%。（P<0.05，表2）。

表2 南方红豆杉幼苗地径、树高、冠幅面积以及植株个体各组织生物量Tab.2 Ground diameter，tree height，crown area and biological characteristics of individual plant tissues of Taxus chinensis var. mairei

2.2 不同林窗类型对林下南方红豆杉幼苗体内养分含量的影响

2.2.1 方形林窗对林下南方红豆杉幼苗体内养分含量的影响 不同大小方形林窗处理后，南方红豆杉幼树养分库、植株全磷、可溶性糖和淀粉含量随着方形林窗面积的增加先升高后降低，且由高到低均表现为8 m×8 m、12 m×12 m、4 m×4 m 和对照，全氮表现为先降低后升高，全钾表现不稳定（表3）。进一步分析结果显示，随着方形林窗面积的增加，叶全磷含量不断升高，叶可溶性糖、枝淀粉、干全磷、根全磷、根淀粉、干淀粉和根可溶性糖均表现为先升高后降低，其中前五者在8 m×8 m处理时达到峰值，后二者在4 m×4 m 处理时达到峰值（表3）。叶全氮、叶淀粉、枝全钾、枝全氮、干全氮和根全钾含量则呈现与上述相反的趋势，表现为先降低后升高，且前二者在4 m×4 m处理时达到谷值，后四者在8 m×8 m处理时达到谷值（表3）。叶全钾、干全钾和可溶性糖表现为先升后降再升，而根全氮、枝全磷和可溶性糖表现则相反（表3）。各处理中养分库、淀粉和干全钾含量达到显著水平（P<0.05），8 m×8 m 处理后养分库和淀粉含量分别比对照显著增加26.4%和31.2%，4 m×4 m处理后全钾含量最高，比对照显著增加108.7%（表3）。

表3 南方红豆杉幼苗各组织养分含量Tab.3 Nutrient contents in different tissues of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.2.2 带形林窗对林下南方红豆杉幼苗体内养分含量的影响 南方红豆杉幼树在不同带形林窗处理后，植株养分库、可溶性糖和淀粉含量差异达显著水平（P<0.05），植株养分库和可溶性糖含量在8 m×15 m 处理时达到峰值，植株淀粉含量在12 m×15 m 处理时达到峰值（表4）。进一步分析结果表明，随着带形林窗面积的增加，叶片中全磷、全氮、可溶性糖和淀粉含量均表现为先升高后降低，全钾含量则表现为先降低后升高，各指标（除全氮外）均在8 m×15 m 处理时达到极值（表4）。枝条中养分含量表现不稳定（表4）。干和根各项指标中，仅干全钾、干淀粉和根可溶性糖含量差异显著（P<0.05，表4）。综合分析表4 可得，8 m×15 m 处理后植株养分库和可溶性糖以及干全钾、根可溶性糖含量分别比对照显著增加27.4%、44.9%、159.1%和48.0%，12 m×15 m 处理后植株淀粉和干淀粉含量比对照分别显著提升84.1%和201.8%（P<0.05）。

表4 南方红豆杉幼苗各组织养分含量Tab.4 Nutrient contents in different tissues of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.3 不同林窗类型对林下南方红豆杉幼苗根系生长发育的影响

2.3.1 方形林窗对林下南方红豆杉幼苗根系生长发育的影响 不同大小方形林窗处理后，南方红豆杉幼树根总长度、表面积、平均直径、体积和根尖数随着面积的增加呈现先增加后减少的趋势，由高到低依次为8 m×8 m、12 m×12 m、4 m×4 m 和对照（表5）。各指标均表现显著差异（P<0.05），8 m×8 m 处理效果最优，根总长度、表面积、平均直径、体积和根尖数分别比对照显著提升135.1%、143.4%、137.2%、154.0%和107.4%（表5）。

表5 南方红豆杉幼苗根系指标Tab.5 Root index of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.3.2 带形林窗对林下南方红豆杉幼苗根系生长发育的影响 不同大小带形林窗处理后，南方红豆杉根总长度、表面积、平均直径、体积和根尖数由高到低表现为8 m×15 m、12 m×15 m、对照和4 m×15 m（表6）。各指标均呈现极显著差异（P<0.01），8 m×15 m 处理后，根总长度、表面积、平均直径、体积和根尖数分别比对照显著增加92.1%、100.3%、78.7%、108.9%和87.4%，而12 m×15 m 处理后，根总长度、表面积、平均直径、体积和根尖数分别比对照显著增加76.3%、69.3%、34.7%、62.0%和83.2%（表6）。

表6 南方红豆杉幼苗根系指标Tab.6 Root index of Taxus chinensis var. mairei seedlings

3 讨论

3.1 不同林窗大小对林下南方红豆杉生长影响

森林环境中林隙的异质性会对林下更新幼苗的成活和生长产生明显影响，为明确林下南方红豆杉生长的最适林窗大小，欧建德等[19]研究表明林窗大小对5年生南方红豆杉的幼林的生长和形质具有明显的改善作用，其认为25 m2到75 m2是最佳的林窗处理，但结论中林窗面积范围过大，林窗形状不明确，可操作性差，并且幼苗定植第1年是在森林群落中形成有竞争力苗木的关键期，对该阶段的苗木质量调控至关重要，因此提出一个精准并方便实际操作的结论尤为重要。文中研究表明，不同林窗大小和形状均会给南方红豆杉定植幼苗生长、根系发育和体内养分库带来显著影响，方形林窗和带形林窗的南方红豆杉幼苗生长均显著高于对照，文中得到了与之相似结论，但结论更精准，可操作性更强。其中，8 m×8 m林窗是方形林窗中对幼苗生长促进效应最显著的处理，8 m×15 m 林窗是带形林窗中对幼苗生长促进效应最显著的处理。因此，文中研究结论更有利于指导该阶段林下南方红豆杉栽植管理，应注重今后生产中推广应用。

3.2 不同林窗类型对林下南方红豆杉生长影响

不同林窗形状（类型）对林下更新幼苗生长影响不同，文中研究发现，方形林窗林下南方红豆杉幼苗地径、苗高、冠幅、根系生长均高于带形林窗，生物量、矿质元素、可溶性糖和淀粉的累积也均高于后者。如地径方形林窗各处理幼苗地径变异幅度为15.15～21.02 mm，而带形林窗变异幅度为10.84～14.32 mm，二者平均值间相差1.44 倍。其原因可能由于与山脊平行的带形林窗，产生的“烟囱效应”使林地内空气流速快，蒸发量高于方形林窗，导致林地表层土壤含水率低于后者，对南方红豆杉幼苗生长产生了更大的干旱胁迫，因此，在林下南方红豆杉更新中建议采用方形林窗。

4 结论

方形林窗和带形林窗对林下南方红豆杉幼苗生长、根系发育和体内养分库构建均具有促进作用，其中方形林窗以8 m×8 m 的促进效应最显著，带形林窗以8 m×15 m 的促进效应最显著。不同林窗形状对林下南方红豆杉幼苗生长影响不同，在相同宽度尺寸下，方形林窗林下南方红豆杉幼苗生长、根系发育和体内养分库含量优于带形林窗。文中研究仅开展了南方红豆杉造林后1年生幼苗生长、根系发育和体内养分库含量的影响，但由于观测时间较短，尚不能完全阐明南方红豆杉幼林生长、养分库和幼苗竞争力对所布设的林窗环境的响应，因此，长期的林地固定观测还需要进一步开展。