鄱阳湖季节性积水湿地表层土壤碳氮高程梯度分布特征及其影响因素

钱海燕，周杨明，谢冬明，任盛明，刘木生

（1.东华理工大学 地球科学学院，江西 南昌 330013；2.江西省自然资源政策调查评估中心，江西 南昌 330046；3.江西师范大学 地理与环境学院，江西 南昌 330200；4.江西科技师范大学 旅游学院，江西 南昌 330038）

【研究意义】湿地土壤碳、氮元素是湿地生态系统中最重要的生态因子，显著影响着湿地生态系统的结构和功能以及湿地生产力[1-2]。有机碳在湿地土壤中的分布格局，是研究湿地生态系统碳汇功能及其对环境变化与全球变化响应与反馈的关键[3～6]。氮素是湿地土壤营养水平重要指示剂，是湿地土壤中的主要限制性养分，与有机碳具有密切耦合关系[2,7-9]。两种重要元素的转化及分布受到植被群落、土壤理化性质、水文过程、气候等多种因素的影响[9-11]。深刻认识湿地生态系统中环境因素对湿地碳、氮的影响，对于了解湿地生态系统碳、氮循环具有重要意义。鄱阳湖是中国最大的淡水湖泊和国际重要湿地，具有丰水期和枯水期交替出现的独特水文节律，环境复杂，生物多样性丰富[12]。周期性的水文急剧变化过程中，湿地土壤空间分布格局发生明显变化，进而改变地表植被波动和碳、氮元素生物地球化学循环变化及两者的耦合过程[12-13]。近年来，鄱阳湖-长江“江湖关系”发生变化，枯水期提前，持续时间延长，极枯水位更低，极端干旱频发，必然影响湿地土壤碳、氮的输入-输出平衡，对湿地土壤碳、氮积累产生深刻影响[14-16]。【前人研究进展】目前，关于鄱阳湖湿地土壤碳、氮相关研究成果较为丰富，主要集中于不同植被群落下土壤剖面垂直分布特征、典型苔草草洲CO2释放特征的研究等方面[17-21]。这些研究也表明，水文、植被、土壤是影响鄱阳湖湿地碳、氮的重要环境影响因子，但是影响因子之间的主控关系未见报道。【本研究切入点】鄱阳湖湿地受水文变化的影响，植被群落的高程梯度变化特征非常显著［22-23］。这或许导致鄱阳湖湿地土壤碳、氮分布呈现明显的高程梯度变化特征，但相关研究鲜有报道[24]。作者曾分别对鄱阳湖湿地蚌湖、泗洲头高程梯度下的洲滩浅层土壤碳、氮的分布特征进行研究，探讨了景观尺度下的碳、氮的梯度特征[25-27]。但是，研究内容未能探讨不同湿地景观类型下土壤碳、氮沿高程梯度分布特征及其主要影响因素。【拟解决的关键问题】本文以鄱阳湖国家自然保护区的蚌湖、常湖池和泗洲头湿地土壤为研究对象，综合利用多种统计学分析方法，探讨鄱阳湖季节性积水湿地土壤碳、氮高程梯度分布特征及其与环境因子的关系，量化不同影响因子对土壤碳、氮积累的贡献，以期为揭示以鄱阳湖为代表的湿地土壤碳、氮生物地球化学循环规律、高效开展湿地的保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于鄱阳湖西北角，地理坐标为28°22′～29°45′N，115°47′～116°45′E（图1），为亚热带湿润季风型气候，具有鄱阳湖湿地典型的冬春寒、夏多雨、秋旱特征，年降水量超过1 640 mm，主要集中在4—6月。蚌湖和常湖池是碟形湖泊，是鄱阳湖的内湖，枯水期水位受到人为的调控；常湖池湖底高程较高，高程在12 m以上（据星子水文站吴淞高程）；蚌湖和泗洲头的湖底高程较低，高程在9.5 m以上；泗洲头是洲滩前缘，是鄱阳湖外湖，即鄱阳湖主湖体中的洲滩，为开放水域，水位主要受鄱阳湖水位变化的影响。研究区植被类型丰富多样，从岸边至湖心，植被生态类型呈现出有规律的环带状分布，垂直分带性明显。其中，高程l6～18 m 为生长芦、荻的草甸土带，高程14～16 m 为苔草等湿生植被密集生长的草甸沼泽土带，高程12～14 m为生长苔草等湿生植被的沼泽土带，12 m高程以下为水下沉积物带[13]。

1.2 样品来源与分析方法

1.2.1 样品来源与采集 采样区设置在以永修吴城为中心的鄱阳湖国家自然保护区内的蚌湖和常湖池以及鄱阳湖外湖泗洲头（图1，表1）。土壤样品采集于2019年1月13—16日。根据鄱阳湖湿地水位变化（年际极高水位和极低水位），从12 m 水位至17 m 水位区间，以1 m 落差按照等高程梯度划分5个高程梯度，分别为12～13 m、13～14 m、14～15 m、15～16 m、>16 m。在每个研究区域设置3 条样带，每个样带间隔在150 m 以上，进行GPS 定位，立桩固定。在研究样带和高程梯度区域内，选择5 m×5 m 区域作为采样点，记录采样点经度和纬度（图1）。在每个采样点内，采用5点随机取样方法进行土壤样品采集，混合后装入密封袋，带回实验室进行处理。由于鄱阳湖植被根系较浅，深层土壤物质含量变化不明显，仅采取0～20 cm的土壤样品[22]。

表1 鄱阳湖三种湿地类型的景观特征Tab.1 Landscape characteristics of three types of wetlands

图1 研究区采样点位置图Fig1 Study area and sampling sites

1.2.2 分析方法 将获取的土壤样品带回实验室，分析测定土壤pH、土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）、土壤全磷（TP）、有效磷（AP）及土壤含水量（SWC）。土壤样品分析方法见常规农业化学分析方法[28]。

1.3 数据统计分析

集成推进树算法（aggregated boosted trees，ABT）是通过偏相关图和相对重要性图评价和描述自变量和因变量之间的相对影响大小，与其他统计软件如推进树（boosted trees）、捕获树（bagged trees）、随机森林算法（random forests）、广义相加模型（generalized additive models）相比，能够量化和可视化评价多种自变量对因变量的相对影响以及交互作用，提高因变量的精度[29-30]。本研究结合R2.7.1 软件并采用“gbmplus”统计包进行聚类推进树（ABT）分析，定量评价环境因子对湿地土壤碳、氮的相对影响。通过重复运行ABT 模型进行优化，去除小于5%的影响因子。利用SPSS 软件进行双变量Pearson 相关性分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），利用邓肯多重检验（Duncan’s multiple range test，DMRT）进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 季节性积水湿地表层土壤碳、氮含量沿洲滩高程梯度分布

研究区内，不同湿地类型土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）含量变化范围分别为1.53～14.02 g/kg，0.20～1.65 g/kg；均值分别为（6.58±3.94）g/kg，（0.82±0.47）g/kg。从湖心到湖岸，随着高程梯度的增加，不同湿地类型SOC 和TN 含量呈现先增加后减小的变化趋势（图2）。蚌湖和常湖池SOC 和TN 含量最高值出现在高程梯度14～15 m，SOC 含量显著高于其他高程梯度（P<0.05），但常湖池TN 含量在高程梯度13～14 m、14～15 m 和15～16 m 无显著性差异（P>0.05）。泗洲头以高程梯度13～14 m SOC 和TN 含量最高，但该SOC 含量与高程梯度14～15 m 和12～13 m 相应值差异不显著（P>0.05），TN 含量也与高程梯度14～15 m相应值无显著性差异（P>0.05）。

图2 蚌湖、泗洲头、常湖池土壤碳、氮含量沿洲滩高程梯度分布Fig.2 Distribution of soil carbon，nitrogen along the elevation gradient of the bottomland in Banghu，Sizhoutou and Changhuchi

蚌湖、常湖池和泗洲头湿地SOC含量均值分别为（9.47±2.97）g/kg，（7.92±3.20）g/kg，（2.36±0.55）g/kg；TN 含量（1.14±0.32）g/kg，（1.05±0.28）g/kg，（0.27±0.06）g/kg。同一高程梯度内，蚌湖和常湖池SOC、TN 无显著性差异（P>0.05），而泗洲头SOC 和TN 含量显著低于蚌湖和常湖池SOC 和TN 相应值（P<0.05）。

2.2 季节性积水湿地表层土壤碳、氮含量的影响因素

基于蚌湖、常湖池和泗洲头的环境特征，进行主成分分析（PCA）。主成分分析显示，成份1 解释了变异的45.24%，成份2 解释了变异的18.12%，累积贡献率为63.36%。其中，成份1 主要包括TN（0.913）、TP（0.905）、C/N 比（-0.885）和SOC（0.853），成份2 主要包括坡度（-0.699）、NO3--N（0.685）、湖底高程（-0.637）。基于主成分分析的因子得分显示，泗洲头位于成份1 的负端，蚌湖和常湖池分别位于成份2 的正负两端，蚌湖、泗洲头和常湖池的环境特征具有明显分异（图3），表明湿地类型影响了土壤碳、氮含量分布。

图3 蚌湖、泗洲头、常湖池的环境特征分异Fig.3 Differentiation of environmental characteristics of Banghu，Sizhoutou and Changhuchi

Pearson 相关性分析显示（表2），SOC 和TN 存在极显著正相关，相关系数为0.973**。SOC 和TN 分别与坡 度、湖底高程、SWC、NH4+-N、NO3--N、TP 存在显著正相关（P<0.05），与土壤pH 和C/N 比存在显著负相关（P<0.05）。此外，土壤C/N 比与坡度、湖底高程、地上部分生物量、SWC 存在显著负相关（P<0.05），与土壤pH 存在显著正相关（P<0.05）。土壤氮素之间（TN，NH4+-N，NO3--N）也存在显著正相关（P<0.05）。研究结果说明土壤碳、氮关系密切，且与其他相关土壤因子具有密切联系。

表2 土壤碳、氮及环境因子的Pearson相关性Tab.2 Pearson correlation coefficients between SOC，TN and environmental factors

2.3 环境因子对表层土壤碳、氮的相对影响

利用集成推进树算法（ABT），基于不同湿地景观类型、高程梯度以及相关性和主成分分析结果，选择湿地类型（wetland type）、高程梯度（elevation gradient）、坡度（slope）、湖底高程（bottom elevation）、土壤pH、土壤含水量（SWC）、C/N 比、NH4+-N、NO3--N 和TP 作为环境变量，研究环境因子对SOC、TN 含量的贡献率。ABT 模型优化过程中，土壤pH、湖底高程和坡度3 种环境因子因相对影响小于5%而从ABT 模型中去除。

优化的ABT 模型显示（图4），NH4+-N 是影响SOC 的首要因子，相对贡献率为23.79%，其次是高程梯度、NO3--N、湿地类型和TP，相对贡献率分别为18.92%，15.57%，14.34%和13.06%；土壤含水量和C/N 比对SOC的影响依次减弱，相对贡献率分别为7.17%和7.15%。湿地类型是影响土壤TN的首要因子，相对贡献率达到了23.33%；其次是土壤TP、高程梯度、C/N 比和NH4+-N，相对贡献率分别为19.06%，14.48%，13.88%和11.25%；NO3--N和SWC相对影响较小，分别为9.31%和8.69%。

图4 优化ABT分析环境因素对SOC和TN的相对影响Fig.4 Relative influence of environmental factors on SOC and TN by the optimized aggregated boosted trees（ABT）analysis

3 讨论

3.1 高程梯度和湿地类型对表层土壤碳、氮的影响

本研究中，不同湿地类型SOC 和TN 含量沿高程梯度呈现先增加后减小的变化趋势。这或许是由于鄱阳湖洲滩植被群落的生长对不同的高程梯度有不同的响应，导致土壤碳、氮的空间分布呈现一定的海拔梯度特征［19,26-28］。有研究表明，高程梯度对SOC 不具有显著性影响，而是更多地通过影响地表植被群落类型从而间接影响SOC[31]。本研究发现，高程梯度对SOC 的相对贡献率仅次于NH4+-N，对TN的相对贡献率仅次于湿地类型和TP，表明高程梯度主要通过影响植被群落的生长从而影响SOC 的积累，而土壤N 含量不仅受到植被生长的影响，还受到其他因素的影响，如生物固氮、大气干沉降[32]。另一方面，泗洲头SOC 含量以13～14 m 高程最高但与14～15 m 高程无显著性差异，其余不同湿地类型SOC和TN 含量以14～15 m 高程显著最高，表明13～15 m 高程属于土壤碳、氮含量最适合高程梯度。这是由于研究区高程梯度13～15 m 区域植被群落主要为苔草、芦苇及南荻群落，受人类干预活动较少，有机碳输入量大。该区域季节性淹水频率较高，每年淹水天数为100～200 d，淹水所带来的沉积物养分丰富，植被生长良好，相对于发育于地势更高区域（>15 m）淹水频率较低的假俭草（狗牙根）群落以及高程梯度较低区域（11～13 m）的灰化薹草群落，其发达的根系和地表大量的枯落物为土壤积累了较高含量的碳、氮含量。

相同高程梯度内，泗洲头SOC、TN 含量显著低于蚌湖和常湖池相应值。这是由于蚌湖、常湖池和泗洲头具有不同的湿地景观类型，表明研究区域生境类型的自身特点决定着土壤碳、氮含量分布[33]。泗洲头是开放式水域，洲滩土壤淹水时间短、水位起伏频率大，人为干扰大，植被净初级生产力不高和植被凋落物分解速率低，导致土壤碳、氮积累较少；蚌湖和常湖池同属碟形湖泊，相对封闭，洲滩土壤淹水时间较长、水位比较稳定，土壤表层环境不利于土壤微生物分解有机质，有利于土壤碳、氮的积累，导致土壤碳、氮含量高于泗洲头。此外，本研究发现，蚌湖和常湖池湿地土壤C/N 比值范围分别在7.87～8.67 和7.24～8.67，表明研究区土壤C/N 比不利于微生物对有机质的分解，从而有利于碳的积累[34]。泗洲头湿地土壤C/N比值范围在16.72～31.10，C/N比值较大，说明泗洲头干、湿交替的环境有助于碳、氮的矿化分解，导致其碳、氮含量低于蚌湖和常湖池。

研究表明，湿地类型是控制土壤TN 含量的首要因子，这估计是因为不同湿地类型的差异显著影响了植物群落类型、微生物种类、土壤积水时间长短和温度高低等，进而对湿地土壤TN的空间分布产生重要影响[27,33]。

3.2 湿地土壤性质对表层土壤碳、氮含量的影响

湿地土壤碳主要取决于凋落物的矿化分解与转化累积，氮含量来源于氮素矿化，与固定、硝化与反硝化等过程有关［17］。磷是湿地生态系统中一种主要的限制性养分，主要来源于成土母质和动植物残体。在成土母质相同的情况下，湿地土壤碳、氮、磷具有同源作用[1,35-36]。研究发现，不同湿地类型SOC、TN、TP 存在显著相关性。其原因可能是湿地土壤碳的固持在很大程度上控制着氮含量，而有机碳的矿化通常受氮元素限制，从而它们表现出相同的变化规律[37-39]。ABT 显示土壤TP 对TN 的相对影响较SOC 高，其影响仅次于湿地类型。这或许与氮和磷都是湿地生态系统的限制性养分有关。

本研究中，土壤有机碳含量与土壤铵态氮和硝态氮存在显著正相关，土壤铵态氮、硝态氮是影响土壤有机碳含量的重要因素，这表明土壤氮素的有效性与土壤碳库密切相关，铵态氮和硝态氮的输入可能减缓湿地土壤碳分解，有利于鄱阳湖湿地土壤有机碳的积累，增强湿地碳“汇”功能。铵态氮和硝态氮对土壤有机碳的重要作用，反映了鄱阳湖湿地表层土壤有机碳分解可能受到氮素限制。但也有一些研究发现，当沼泽湿地积水消退以及外源氮输入增多时，将会促进湿地土壤有机碳矿化以及可溶性有机碳淋失，从而增加湿地土壤有机碳的损失量[40]。本研究发现，土壤铵态氮是影响土壤有机碳的首要因子，比硝态氮的相对贡献率要高。这或许是由于不同形态氮素对植物生长和土壤微生物活性产生不同的影响，导致植物和土壤微生物对不同形态氮素具有选择性吸收趋势[40-41]。微生物对铵态氮和硝态氮选择性吸收有可能改变土壤微生物种群结构，对有机碳产生不同影响[43]。有研究表明，铵态氮能够抑制有机碳矿化，而硝态氮对土壤有机碳矿化无显著影响，在黄土高原退耕还林还草区，土壤微生物更偏好吸收铵态氮[41,43]。其他研究也发现，土壤细菌活性更容易受到土壤铵态氮的影响[40]。

水分在土壤有机碳的分解过程中起着重要作用，土壤通气性因受土壤水分含量的影响从而改变了外源碳输入以及土壤有机碳矿化速率[44-45]。研究发现，土壤含水量与土壤碳、氮显著相关。这是由于土壤水分条件能够影响土壤的发育演化过程、植被生长类型和碳、氮的沉积环境，进而影响土壤碳、氮含量；在厌氧条件下，土壤有机质的未完全分解造成湿地土壤碳和氮的累积；在相同气温和同种土壤类型下，土壤水分差异是造成不同区域土壤碳、氮含量差异的主要原因[9,46-47]。

土壤pH 与土壤碳、氮存在显著负相关，这与邵学新等[48]研究结果一致。但在ABT 模型优化中，与其他环境因子相比，土壤pH 对碳、氮的相对影响相对较弱而被去除。其原因可能是土壤pH 主要通过影响土壤微生物的生存环境和微生物活动，进而改变土壤有机碳的周转[49]。湿地生态系统土壤微生物群落的变化及活性直接关系到土壤碳、氮积累[37]。当土壤pH值低于5.5，土壤微生物活性受到抑制，有机碳周转速率减弱，且酸性土壤中微生物种类仅限于真菌致使有机物质的分解减慢[50]。研究表明，土壤pH是影响土壤活性碳库和惰性碳库周转速率的重要影响因子[30]，关于土壤pH对土壤碳、氮积累的影响还需要结合碳、氮不同组分的周转速率进行深入研究。

3.3 湿地植被生物量对表层土壤碳、氮的影响

土壤有机碳和全氮含量主要取决于有机物输入量和输出量的相对大小[9]。本研究发现，地上部分生物量与土壤碳、氮含量无显著相关性。研究表明，植物地下根系分解速率及其规律可能不同于植物地上凋落物的分解过程。目前，越来越多的研究者认为，植物根系性状特征对生态系统过程起着更为重要的驱动作用[32]。关于植被生物量对土壤碳、氮的影响还需要结合植被地下生物量、地表凋落物及土壤有机质的矿化分解等进行深入研究。

4 结论

（1）从湖心到岸边，蚌湖、常湖池和泗洲头湿地表层土壤（0～20 cm）SOC 和TN 含量随着高程梯度的增加呈现先增加后减小的变化趋势，高值出现在14～15 m 或13～14 m 高程。蚌湖SOC、TN 均值分别为（9.47±2.97），（1.14±0.32）g/kg；常湖池（7.92±3.20），（1.05±0.28）g/kg；泗洲头（2.36±0.55），（0.27±0.06）g/kg。蚌湖和常湖池比泗洲头具有更高的SOC和TN含量。

（2）蚌湖、泗洲头和常湖池的环境性状具有明显差异。土壤碳、氮关系密切，且分别与坡度、湖底高程、土壤含水量、NH4+-N、NO3--N、TP存在显著正相关，与土壤pH和C/N比存在显著负相关。

（3）土壤NH4+-N是影响SOC的首要因子，其次是高程梯度、NO3--N、湿地类型、TP、土壤含水量和C/N比。湿地类型是影响氮含量的首要因子，其次是土壤TP、高程梯度、土壤C/N 比、NH4+-N、NO3--N、土壤含水量。土壤pH、湖底高程和坡度的影响相对较弱。在鄱阳湖特殊的水文环境下，湿地类型、高程梯度首先影响了土壤属性，进而对土壤碳、氮的积累产生了深刻影响，而磷与碳、氮具有同源作用。鄱阳湖湿地土壤碳、氮含量的分布主要受到了湿地土壤性质、植被群落和水文条件的综合作用。