不同生育时期水分胁迫对水稻产量及品质的影响

胡明明，龚 静，兰 艳，彭立功，王 锦，段 强，吴超越，李 天

（四川农业大学 农学院/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，四川 成都 611130）

【研究意义】水稻产量及品质不仅受遗传因子控制，还受环境因素的影响[1-2]。在诸多环境因素中，水分是决定水稻产量的最主要因素之一，水稻各个生育时期都需要消耗大量水分[3]。全球气候变化导致水稻生产受非生物胁迫影响显著，其中干旱已经成为全世界范围内影响水稻生产最重要的非生物胁迫[4]。由于降雨的时空分布不均而造成水稻减产的问题日益突出[5-6]，在水稻大量需水的7－8月，四川地区温度较高、降雨分布不均匀，降水量和蒸发量的收支不平衡，易导致干旱发生[7]。因此，开展不同生育时期水分胁迫对水稻产量及品质的影响研究，有利于进一步分析水稻各生育时期对水分胁迫的敏感性以及水稻产量和品质变化的原因。【前人研究进展】不同生育时期水分胁迫及胁迫程度对水稻产量和品质的影响存在差异[8-9]。水分胁迫对水稻产量的影响主要存在2 种观点，一方面认为各生育时期水分胁迫（包括轻微水分胁迫）均会导致产量下降[10]，另一方面认为在某些生育时期适当水分胁迫不仅不会减产，反而会有不同程度的增产效应[11]。近年来，稻米品质日益受到人们重视，水分胁迫对稻米品质也有着不同程度影响。王成瑷等[10]认为，孕穗期土壤水分胁迫（≤-75 kPa）导致稻米糙米率和食味下降，灌浆期水分胁迫（≤-75 kPa）导致整精米率下降，垩白粒率、垩白度增加。郑传举等[12]认为，开花期水分胁迫（花后0～15 d 保持田间持水量的70%，处理结束后复水3～5 cm 浅水层）可降低稻米的整精米率和直链淀粉含量，增加垩白粒率和垩白度。【本研究切入点】目前，针对不同生育时期对水稻产量的影响前人已有较多研究，但由于试验地点、试验品种及试验方法的不同而导致结论有所差异，不同生育时期水分胁迫对水稻品质的影响研究相对较少。【拟解决的关键问题】本试验以四川易发生季节性干旱的实际为基础，选用宜香优2115、IR72、南粳9108 3 种不同类型水稻为材料，研究孕穗期、开花期和灌浆期不同水分胁迫处理对水稻产量及品质的影响，以期为四川地区水稻生产节水灌溉技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻品种为宜香优2115（杂交籼稻）、IR72（常规籼稻）、南粳9108（常规粳稻）。于2018－2019年在四川省成都市温江区四川农业大学成都校区教学试验基地大棚进行盆栽试验。采用麦田土壤，试验前自然风干清除根系等有机残留物并过0.5 cm 筛。土壤基本理化性状见表1。

表1 土壤基本理化性状Tab.1 Basic physical and chemical properties of soil

1.2 试验设计

采用盆栽试验，分别于孕穗期、开花期、灌浆期，设置轻度（LD，（-20±5）kPa）、中度（MD，（-40±5）kPa）、重度（SD，（-60±5）kPa）3 个水分胁迫程度，以淹水灌溉为对照（CK，0 kPa，1～3 cm 水层），共12 个处理，每处理3 盆，各生育时期水分胁迫处理时间均为10 d。采用高27 cm，直径30 cm 的塑料桶种植水稻，取麦田0～20 cm 耕层土壤，晾干打碎后过2 mm 筛，混合均匀后每盆装入12 kg 土。2 年均采用旱育秧，2018年于4 月17 日播种，5 月27 日进行人工移栽，9 月24 日收获；2019 年于4 月14 日播种，5 月24 日进行人工移栽，9 月21 日收获。2 年均每盆插秧2 穴，每穴2 株，每盆施纯氮4.66 g，过磷酸钙（P2O512%）9.00 g，氯化钾（K2O 60%）3.60 g，氮肥按m（基肥）∶m（分蘖肥）=7∶3 施用，磷、钾肥作底肥一次性施入。试验中采用土壤张力计（2725 ARL 土壤张力计（soil moisture，U.S.A）监测土壤水势，水势接近或者超过该胁迫程度水势的下限及时补水，并维持此水分胁迫程度至处理结束并复水。并使用EM 50 数据采集器（METER，U.S.A）配备5 TM 土壤水分、温度传感器辅助记录土壤体积含水量，控水前水分管理同对照一样保持1～3 cm 水层。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 产量测定 成熟期时每个处理取3 盆用于室内考种，测定每盆穗数、每穗着粒数、实粒数、空秕粒数、千粒质量并计算结实率。

1.3.2 抗旱系数及抗旱指数测定 按照王成瑗[13]的方法分别统计：

式（1）中，Yd为水分胁迫处理产量，Yp为非水分胁迫处理（CK）产量，Ymd为所有水分胁迫处理的平均产量。

1.3.3 品质测定 各处理稻谷收获后自然阴干、存放3 个月使其理化性质稳定后测定其加工及蒸煮食味品质。糙米率、精米率、整精米率的测定方法参照中华人民共和国国家标准GB/T 17891－2017《优质稻谷》。按照国家标准GB/T 22294－2008 大米胶稠度的测定方法测定胶稠度。稻米淀粉黏滞性使用澳大利亚Newport Scientific 仪器公司生产的RVA-4 型RVA 仪进行快速测定，并用TCW（thermal cycle for Windows）配套软件进行分析。

1.4 数据处理

利用SPSS 25.0，Excel（2010）进行分析，并利用最小显著差数（LSD）在P<0.05 水平上进行差异显著性比较。2 年试验结果（表2）趋势一致，本文采用2 年数据平均值进行分析。

表2 不同生育时期水分胁迫对水稻产量及品质影响的方差分析Tab.2 Variance analysis of effects of water stress at different growth stages on yield and quality of rice

2 结果与分析

2.1 不同生育时期水分胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响

由表3 可知，在孕穗期水分胁迫下，3 个水稻品种的产量呈下降趋势，且下降幅度随胁迫程度加重而增大，宜香优2115、IR72 和南粳9108 在不同水分胁迫下的平均产量分别较对照减少25.5%，28.4%和15.8%。在开花期水分胁迫下，IR72、南粳9108 的产量均以LD 处理最高，分别较CK 增加1.1%和7.3%，3 个品种在MD、SD 处理的平均产量分别较对照减少22.2%（宜香优2115），23.6%（IR72）、18.1%（南粳9108），CK 与MD、SD 处理差异显著。在灌浆期水分胁迫下，3 个品种的产量均以LD 处理最高，分别较CK 增加10.6%（宜香优2115），7.3%（IR72），15.5%（南粳9108），各品种在MD、SD处理的平均产量分别较对照减少13.6%（宜香优2115），19.0%（IR72），11.4%（南粳9108），且各品种在灌浆期水分胁迫下的产量均高于孕穗期和开花期水分胁迫。综上分析可得，孕穗期不同程度水分胁迫均会导致产量降低，开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于节水增产，再随胁迫程度加重水稻产量降低，水分胁迫对3 个水稻品种及3 个时期的产量敏感性影响由高到低依次为IR72、宜香优2115、南粳9108 和孕穗期、开花期、灌浆期。

从产量构成因素来看，在不同的生育时期，3 个水稻品种的有效穗数随胁迫程度加重呈下降趋势，但各处理差异不显著。孕穗期每穗实粒数和结实率随胁迫程度加重呈显著下降趋势，以CK 最高，SD最低，CK 与各处理差异显著；千粒质量在LD 处理显著增加，宜香优2115、IR72 和南粳9108 分别较CK增加2.8%、4.8%和6.5%。开花期水分胁迫下，3 个品种的每穗实粒数和结实率呈下降趋势，千粒质量以LD 处理最高，宜香优2115、IR72 和南粳9108 分别较CK 增加2.8%，2.4%和5.1%，各处理差异显著。灌浆期水分胁迫下，3 个品种的每穗实粒数、千粒质量和结实率均以LD 处理最高，且随胁迫程度加重而显著下降，宜香优2115、IR72 的LD 处理与CK 处理之间差异显著。综上可得，孕穗期不同程度水分胁迫下水稻每穗实粒数和结实率下降导致产量下降，开花期轻度水分胁迫下水稻千粒质量增加促进产量增加，灌浆期轻度水分胁迫下水稻每穗实粒数、千粒质量和结实率增加促进产量增加。

2.2 不同生育时期水分胁迫对抗旱系数和抗旱指数的影响

由表4可知，在孕穗期水分胁迫下，3个水稻品种的抗旱系数和抗旱指数呈下降趋势，以CK最高，SD最低。在开花期和灌浆期水分胁迫下，各品种的抗旱系数和抗旱指数均以LD 处理最高，且LD 处理与MD、SD 处理差异显著。在开花期水分胁迫下，宜香优2115、IR72 和南粳9108 的抗旱系数平均值分别为0.85，0.85，0.91，抗旱指数平均值分别为0.87，0.86，0.92。在灌浆期水分胁迫下，宜香优2115、IR72 和南粳9108的抗旱系数平均值分别为0.95，0.91，0.98，抗旱指数平均值分别为0.96，0.94，1.00。通过对2种指标进行综合评价，可以得出3 个水稻品种及3 个时期的抗旱性由高到低依次为南粳9108、宜香优2115、IR72和灌浆期、开花期、孕穗期。

表4 不同生育时期水分胁迫对抗旱系数和抗旱指数的影响Tab.4 Effects of water stress at different growth stages on drought resistance coefficient and drought resistance index

2.3 不同生育时期水分胁迫对水稻加工品质的影响

由表5 可知，在不同的生育时期，3个水稻品种的糙米率随胁迫程度加重整体呈下降趋势，但各处理间未达到显著差异水平。在孕穗期水分胁迫下，3个水稻品种的精米率、整精米率呈下降趋势，以CK 最高，SD 最低，CK 与MD、SD 处理差异显著，宜香优2115、IR72 和南粳9108 在不同水分胁迫下的平均精米率分别较对照减少3.8%，4.6%和3.2%，各处理的平均整精米率分别较对照减少7.5%，7.5%和4.6%，说明孕穗期水分胁迫稻米加工品质降低的主要原因是精米率和整精米率的下降。在开花期和灌浆期水分胁迫下，3个水稻品种的精米率、整精米率呈先上升后下降趋势，以LD 最高，SD 最低，LD 处理的精米率与对照差异不显著。在开花期MD、SD 处理下，宜香优2115、IR72 和南粳9108 的平均整精米率分别较对照减少3.2%，3.9%，2.8%。在灌浆期MD、SD 处理下，各品种的平均整精米率分别较对照减少2.9%，2.4%，1.7%。说明在开花期和灌浆期中度和重度水分胁迫下，稻米加工品质降低的主要原因是整精米率的下降，其中IR72 降幅最大。综上，孕穗期不同程度水分胁迫均会导致加工品质降低，开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于提高精米率和整精米率，水分胁迫对3个水稻品种及3个时期的加工品质敏感性影响由高到低依次为IR72、宜香优2115、南粳9108 和孕穗期、开花期、灌浆期。

表5 不同生育时期水分胁迫对水稻加工品质的影响Tab.5 Effects of water stress at different growth stages on processing quality of rice

2.4 不同生育时期水分胁迫对水稻蒸煮品质的影响

胶稠度是稻米淀粉胶体的流体长度特性，用来衡量稻米蒸煮品质（软或硬）。国家标准中规定≤40 mm为硬胶，41～60 mm 为中胶，≥60 mm 的为软胶。本试验采用的宜香优2115、南粳9108 在普通种植条件下为软胶品种，IR72 为中胶品种。由表6 可知，孕穗期水分胁迫下3 个品种的胶稠度呈整体下降趋势，LD 处理与CK 差异不显著。在开花期水分胁迫下，宜香优2115、IR72 和南粳9108 在LD 处理的胶稠度分别较对照增加1.6，0.7，6.6 mm。在灌浆期水分胁迫下，各品种在LD 处理的胶稠度分别较对照增加2.6，5.3，4.0 mm。说明孕穗期不同程度水分胁迫均会导致稻米蒸煮品质降低，开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于增加稻米胶稠度，从而改善蒸煮品质，水分胁迫对3 个时期的蒸煮品质敏感性影响为孕穗期>开花期>灌浆期。

表6 不同生育时期水分胁迫对水稻蒸煮品质的影响Tab.6 Effects of water stress at different growth stages on cooking quality of rice

2.5 不同生育时期水分胁迫对水稻食味品质的影响

由表7 可知，在孕穗期和开花期水分胁迫下，CK 处理有利于增加3 个水稻品种的最高黏度和崩解值，以CK最高，SD最低，CK与MD、SD处理差异显著，热浆黏度、最终黏度和消减值在各处理间呈起伏波动趋势，无明显规律性变化。在灌浆期水分胁迫下，LD处理有利于增加3个水稻品种的最高黏度和崩解值，以LD 最高，SD 最低，LD 与MD、SD 处理差异显著，宜香优2115 的最高黏度和崩解值在LD 与CK 处理之间差异显著，分别较CK 增加6.2%和29.5%，IR72、南粳9108 的崩解值在LD 与CK 处理之间差异显著，分别较CK增加34.8%、18.2%，最高黏度在LD与CK处理之间差异不显著，与其他处理相比，LD处理有降低3 个水稻品种稻米淀粉消减值的趋势，CK 处理有利于增加IR72、南粳9108 的热浆黏度和最终黏度。各时期水分胁迫对糊化温度无显著影响。

表7 不同生育时期水分胁迫对水稻淀粉RVA谱特性（rapid visco analyzer）的影响Tab.7 Effects of water stress at different growth stages on rapid visco analyzer of rice starch

3 讨论

3.1 不同生育时期水分胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响

水稻是喜水作物，水分供给与其产量形成密切相关，但不同生育时期水分胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响各异，且不同的研究人员有着不同的结论。赵宏伟等[14]认为孕穗期干旱胁迫显著降低了水稻的产量，且产量下降的幅度与土壤水势呈现显著的负相关。NORTON 等[15]研究表明，轻度水分胁迫与淹水灌溉之间产量无显著差异，但轻度水分胁迫能减少灌溉次数，降低总用水量，显著提高水分利用率。而JUN 等[16]认为轻度水分胁迫显著降低水稻产量，产量差异的原因为水分胁迫的时期以及胁迫时间长短，水稻在发育期受到干旱胁迫时产量显著下降。在本试验中，孕穗期不同程度水分胁迫均会导致产量降低，减产的主要原因是每穗实粒数和结实率下降，但值得注意的是，本研究中孕穗期轻度水分胁迫下千粒质量增加，这可能是因为孕穗期轻度水分胁迫后复水会出现一定的补偿生长效应[17]，说明孕穗期水分胁迫主要影响水稻库容建立，穗粒数少，此时千粒质量的增加并不能补偿每穗实粒数和结实率降低对产量的影响。陈新红等[18]研究发现，结实期水分胁迫会降低水稻叶片的叶绿素含量及光合速率，导致植株衰老加快，但干旱处理促进了茎鞘储存的可溶性糖和淀粉的输出，水分胁迫处理与非胁迫处理间的产量无明显差异。也有研究发现，开花期和灌浆期轻度水分胁迫（保持土壤湿润）可增加水稻千粒质量，从而增加产量[19-20]。周欢等[21]认为适当减少灌溉水量有利于提高水稻的SPAD 值，促进根系生长和延缓衰老，进而增加水稻产量和提升稻米品质。在本研究中，开花期和灌浆期轻度水分胁迫均可导致水稻增产，而前者是由于千粒质量增加，后者是由于每穗实粒数、千粒质量和结实率增加，说明开花期适度干旱有利于增强根系活力，促进干物质向穗部运输，灌浆期适度干旱可为根系创造良好的通气环境，增加干物质积累量，通过对水稻产量及抗旱性分析综合得出，水分胁迫对3 个水稻品种及3 个时期的产量敏感性影响由高到低依次为IR72、宜香优2115、南粳9108 和孕穗期、开花期、灌浆期。

3.2 不同生育时期水分胁迫对水稻品质的影响

糙米率、精米率和整精米率是水稻加工生产潜力的重要指标，直接影响水稻的加工、推广。陈亮[22]研究发现，孕穗期和开花期轻度和中度水分胁迫处理显著提高抗旱品种的精米率和整精米率，对不抗旱品种无显著影响。熊若愚等[23]认为间歇灌溉可增加稻米糙米率、精米率，且年份间气候对稻米加工品质影响较大。蔡一霞等[24]研究表明水稻籽粒整个灌浆结实期间，当间歇灌溉的低限土壤水势为-15 kPa 时整精米率提高，稻米品质有所改善，当低限土壤水势≤-30 kPa时，整精米率显著降低，本试验结果与其一致。本研究表明，稻米的糙米率随胁迫程度加重整体呈下降趋势，各时期水分胁迫对糙米率无显著影响，水分胁迫对3个水稻品种及3个时期的加工品质敏感性影响由高到低依次为IR72、宜香优2115、南粳9108和孕穗期、开花期、灌浆期，开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于提高精米率和整精米率，而孕穗期不同程度水分胁迫均会导致加工品质降低，原因可能为随着胁迫程度加重，导致水稻发生早衰，引发籽粒过早失水，灌浆期缩短，最终导致水稻减产并影响稻米品质[25]。

胶稠度是评价米饭柔软性的指标之一，流胶长度越长，胶稠度越软，其流动性和延展性越好。刘立军等[26]研究发现，结实期轻度干湿交替处理（土壤落干至水势为-20 kPa 时复水）下，稻米的胶稠度变大，有利于改善蒸煮品质，而在重度干湿交替处理（土壤落干至水势为-40 kPa 时复水）下，稻米的蒸煮食味品质变差，本试验结论与其一致。AHMED 等[27]认为轻度水分胁迫有利于增加结合态淀粉合成酶活性，导致直链淀粉含量增加，从而降低蒸煮品质。在本试验中，水分胁迫对3个时期的蒸煮品质敏感性影响由高到低依次为孕穗期、开花期、灌浆期，开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于增加稻米胶稠度，从而改善蒸煮品质。

当稻米淀粉RVA 谱表现为最高黏度高、崩解值大、消减值小时，此时的米饭柔软松散，食味品质好。刘凯等[28]研究表明，在灌浆期轻度干旱（土壤水势保持在-10～-30 kPa）和轻干湿交替灌水（土壤落干至土水势为-25 kPa 时复水）导致千粒质量、最高黏度和崩解值升高，垩白度和消减值下降，这说明稻米食味品质和外观品质变优，而在干旱（土壤水势保持在-40～-60 kPa）和重度干湿交替灌水（土壤落干至土水势为-50 kPa 时复水）则使米质变劣，本试验结论与其一致。BHAT 等[29]研究发现，淹水灌溉会导致稻米结晶度和支链淀粉长链增加，同时淀粉膨胀受到抑制，从而引起食味下降。而唐成等[30]研究发现，灌浆期轻度水分胁迫可提高籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性，改变植株体内激素浓度，促进细胞分裂素含量增加，乙烯合成减少，这是稻米外观品质和食味品质提升的重要原因。在本试验中，各时期水分胁迫处理对糊化温度无显著影响，孕穗期和开花期不同程度水分胁迫均会导致最高黏度、崩解值下降，食味品质变差，这可能是由于这个时期进行水分胁迫限制了氮素营养，导致植株体内养分平衡发生变化，根、茎、叶的活力下降，水稻淀粉生产能力受到抑制，复水后植株又吸收了大量的氮素营养，从而产生晚生分蘖，最终形成了成熟度差、品质劣的稻米[31]，而在本试验中灌浆期轻度水分胁迫有利于改善稻米食味品质。

4 结论

本试验研究结果表明，水分胁迫对水稻产量及品质影响最敏感的时期是孕穗期，此期进行不同程度水分胁迫均会导致产量、品质降低，孕穗期是水稻库容建立的关键时期，期间必须保持水层。开花期和灌浆期轻度水分胁迫有利于节水增产，提高精米率和整精米率，增加胶稠度，同时灌浆期轻度水分胁迫可降低稻米的消减值、提高最高黏度和崩解值，从而改善食味品质。综上所述，在水稻实际生产中，开花期和灌浆期进行轻度水分胁迫不仅有利于节水增产，还可提升稻米品质。