松树化学分类与松材线虫病抗性研究

陈根林

（宣州区林业有害生物防治检疫站，安徽 宣城 242000）

松树是松属植物的统称，具有分布面积广、在现有林地占比大（高达25%以上）、景观价值高等特点，是我国现行主要的造林树种，在我国森林生态系统维护和林业产业发展中占有特殊的地位，具有不可替代的积极作用。松树还是木材和松香、松节油等林副产品的主要原料。

松材线虫病是由松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）寄生松树体内而导致其迅速死亡的一种极具危险性、毁灭性的松树病害。由于松材线虫病危害严重、治理难度大、传播途径多和适生区域广等特点，世界上已经有多个国家和地区将其列为检疫对象。

由于松树种类较多，并且不同的种类表现出不同的抗性，因此抗性树种的研究和应用在松材线虫病的综合治理中是一项重要的工作。

1 松材线虫病的病理及其抗性

1.1 松材线虫病的发病过程和侵染环节

松材线虫的寄主主要为松属植物。据有关报道，在自然条件下，寄主植物有华山松（Pinus armandii）、白皮松（P.bungeana）、沙松（P.clausa）、赤松（P.densiflora）、 湿 地 松 （P. elliottii）、 琉 球 松（P.luchuensis）、马尾松 （P. massoniana）、火炬松（P.taeda）、黄山松（P.taiwanensis）、黑松（P.thunbergiana）等 45 种，其他的针叶树有胶枞（Abies balsamea）、雪松（Cedrus deodara）、欧洲落叶松（Larix deciduas）等松科植物。除自然条件下感染松材线虫病的树种外，通过人工接种感染的树种还有松属的海南五针松（P.fenzeliana）、柔松（P. flexilis）、光松（P. glabra）、乔松（P.griffithii）、黑材松（P.jeffreyi）、晚松（P.serotina）、樟子松（P.sylvestris var. mongolica）及松科的日本冷杉（Abies firma）、日本落叶松（Larix kaempferi）等。

松褐天牛（Monochamus alternates）成虫从松材线虫寄主树中羽化脱出时携带了大量的松材线虫，当松褐天牛进行补充营养取食健康松树幼嫩树枝的树皮时，它所携带的松材线虫则经取食造成的伤口进入寄主体内并开始大量繁殖。松褐天牛经过补充营养进入产卵期，在感染了松材线虫和其他原因导致树势衰弱的松树上产卵。当松褐天牛羽化时，又将松材线虫携带进入新的寄主体内，这就完成了松材线虫病的侵染循环。

从松材线虫病的传播途径可以发现，松材线虫是造成松树死亡的根本原因。松褐天牛取食是造成松树死亡的外部途径，在感染了松材线虫或由其他原因导致树势衰弱的松树上产卵是松材线虫病侵染循环的关键。松材线虫（病原物）、松褐天牛（传播媒介）和松树（寄主）三者之间这种生物学上的联系就构成了松材线虫病的侵染循环。三者之间任何一要素被破坏，侵染循环过程就会中断。

由于松材线虫侵入松树体内后，会引起松树发生一系列的生理和病理变化。关于松材线虫致病机理的学说目前主要有酶学说、毒素学说和空洞化学说等。

1.2 松材线虫病抗性的客观存在和种间差异

所谓抗病树种，可以理解为一切对松材线虫病具有抗御能力的松树树种。当受到松材线虫侵染时，抗病树种就会表现为不受危害或在很大程度上减轻危害。从狭义上讲，松树的抗性树种仅指对松材线虫危害具有抗性的松树品种。从广义上讲，抗病树种包括的是能够抵抗松褐天牛取食或对松材线虫的危害具有抗性、耐性及兼而有之的松树品种。

松材线虫病自1982 年在我国南京被发现以来，先后危害黑松、马尾松、黄山松等，尽管也有报道火炬松、湿地松被感染，但未见有火炬松、湿地松成片感染枯死现象。近40 年的林业生产实践和大量的研究实验都证明，松材线虫病抗性树种是客观存在的，并且不同的松树种类在抗性上也表现出明显的差异。例如我国南方地区的火炬松、湿地松等表现出高度抗病，而黑松、马尾松、黄山松等则表现出感病或者极易感病。

2 松属的分类

2.1 松属的传统（形态）分类和化学分类

全世界松属树种约有100 种。传统分类法根据植物的外部形态将松属分类为亚属和组。《中国植物志》将松属划分为单维管束松亚属和双维管束松亚属，单维管束松亚属又分为五针松组（Sect.Strobus）和白皮松组（Sect.Parrya），双维管束松亚属又分为长叶松组（Sect.Sula）和油松组（Sect.Pinus）。1982 年出版的郑万钧主编的《中国树木志》对中国松属的分类与《中国植物志》基本相同。

植物化学分类法是上世纪六七十年代发展起来的一种根据植物特有的化学组成物质对树种进行分类的方法。松脂分泌是松树树种的一个共同特征。松脂经过蒸馏，可以得到松节油和松香两部分，松节油主要由单萜类化合物组成，松香则由倍半萜类和双萜类化合物组成。研究发现，松脂的化学组分是松树遗传学上的固定特征，基本上不受种植地区、生长季节和生态环境的影响。

美国植物学家Critchfield W B 和Little E L 根据松属特有的松脂组成不同将松属植物分为三个亚属、五个组和十五个亚组（见表1）。

表1 松属主要树种的化学分类表[4]

2.2 松属两种分类的比较

按照传统（形态）分类方法，表现为高度抗病的火炬松和湿地松及感病和极易感病的黑松、马尾松和黄山松同属于油松组，表现为感病的华山松属于五针松组。

根据化学分类方法，尽管湿地松、火炬松、黑松、马尾松和黄山松都属于油松组，但是表现为感病和极易感病的黑松、马尾松、黄山松属于油松组赤松亚组（Subsect.Sylvestres），而表现为高度抗病的湿地松和火炬松则属于油松组的另外一个亚组——黑松亚组（Subsect.Australes），感病的华山松属于白松亚属白松组白松亚组（Subsect.Strobi）。

由于根据植物外部形态的传统分类方法不能解释同属油松组的不同松树的抗性差异，因此，对抗性的研究不能停留在外部形态特征上，而要从化学分类方法和遗传学上的特征来寻找抗性产生的原因。

3 不同松亚组松脂化学组分比较与抗性原因分析

3.1 不同亚组的松脂化学组分比较

表2 几种常见松树的松脂主要倍半萜类物质含量表[4]

3.2 松树表现出抗性的原因

大量的人工接种试验表明，几乎所有松树种类对松材线虫病都不具有抗性。某些松树种类在自然状态下表现出的对松材线虫病的抗性是通过松树分泌的松脂中不同化学成分来抵抗松褐天牛的取食，进而来避免感染松材线虫病的。因此，研究松材线虫病抗性应当从松树抵抗松褐天牛的取食机理来入手。

通过对不同松树亚组松脂化学成分的比较和分析，可以初步认为倍半萜类物质含量的有无和多少是松树产生不同抗虫性的根本原因，是抗性产生的物质基础和遗传性特征。不同松树松脂中倍半萜类物质的含量直接影响了媒介昆虫松褐天牛的取食行为。松褐天牛喜食倍半萜类含量较高的松类，如赤松亚组的黑松、马尾松、黄山松等；而不喜取食不含倍半萜类物质的松类，如黑松亚组的火炬松、湿地松等。是否在寄主上取食是寄主是否感染松材线虫病的决定原因。

4 结论与讨论

4.1 结论的初步验证

松材线虫病抗性是通过抗虫性和抗病性两个环节来表达的，第一个环节是通过避免被取食的抗虫性，这是主要的环节；第二个环节是对松材线虫的抗病性，在部分松树上也有表现。

根据胡学兵报道，黑松亚组除湿地松、火炬松外的长叶松（P. palustris）、刚松（P. rigida）、辛松（P.pungens）等树种以及不含或只含痕量的倍半萜类物质山地松亚组（Subsect.Contortae）的沙松、山地松（P.contorta）、矮松（P. virginiana）、北美短叶松（P.banksiana）等都表现出极强或较强的抗性，这进一步证实了松树抗虫性产生的原因分析。

日本当地松树种类主要是赤松亚组的黑松、赤松和琉球松等，因而松材线虫病危害严重。美国尽管是松材线虫病的原产地，然而其本土松树种类大多属于黑松亚组和山地松亚组，这也是在美国松材线虫病没有形成危害的主要原因。

4.2 讨论

在植食性昆虫寄主选择中获得广泛支持的“选择—表现”假说认为，不善于活动的植食性昆虫会选择使子代发育和存活最优的场所产卵。活体松树由于分泌大量松脂，严重限制和阻碍了卵的孵化和幼虫生长发育，因而松褐天牛在产卵时为了保护卵和幼虫的正常生长和发育，会将虫卵产于已感染松材线虫病正濒临死亡或者因其他原因造成树势衰弱的松树上。松褐天牛产卵并不是造成松树死亡的原因，松树死亡却是松褐天牛产卵的条件。关于松褐天牛是如何选择濒临死亡和树势衰弱的松树的机理有待进一步研究。

有报道称，在自然条件下火炬松、湿地松等抗性树种也会个别感染死亡。笔者认为，这种现象主要是由于松褐天牛误食松树或者松树因其他原因导致树势衰弱而被松褐天牛产卵时携带松材线虫侵入，最终造成松树死亡。

昆虫的食性具有相对的稳定性和一定的可塑性，在食物缺乏的时候也可能被迫改变其食性。应当加强对松褐天牛食性的动态研究，密切注意其食性变化。起初认为马尾松是抗性树种，可能与松褐天牛食性的改变有关。

由于存在抗性种间差异，松材线虫病防治应当分类施策，进一步加强对松脂中某些特定化学物质与松材线虫致病机理关系的研究，培育和筛选出抗性树种。