黟县榧树种质资源调查初报

胡长贵

（黄山市林业科学研究所，安徽 黄山 245000）

榧树（Torreya grandis）是红豆杉科榧属植物，为我国重要的经济林树种，具有较高的食用价值和药用价值，其种仁香味独特，营养丰富，油脂富含功能性的亚油酸和油酸。榧树主要分布在我国北亚热带至中亚热带的东南部，其中野生资源最多的有浙江天目山区、会稽山区，其次为安徽皖南山区、大别山区。著名干果香榧（Torreya grandis cv. Merrillii）是榧树中的优良人工栽培变种，其植物性状属于榧树范畴。

黟县位于皖南地区，具有悠久的榧树栽培历史和丰富的榧树种质资源。南宋时期《新安志》便有“柀之小而美者，出于黟”的记载。沈登峰等对黟县宏村镇、双联镇天然榧树种质进行调查分析表明，黟县地区榧树种质资源丰富，性状变异复杂多样，一些优良单株果实性状达到甚至超越香榧水平。本次对黟县榧树种质资源开展全面调查，并对调查结果进行分析整理和评价，目的是掌握全县榧树种质资源现状与动态，为制定榧树种质资源长期保护、开发利用、品种创新提供科学依据，从而实现黟县榧树种质资源的科学有效保护和合理开发，促进榧树资源可持续发展。

1 调查样地基本情况

黟县隶属于安徽省黄山市，地处安徽省南端，位于 117°38′30″~118°6′00″E、29°47′00″~30°11′30″N。整体地形为低山丘陵地貌，海拔180~1 430 m。属亚热带季风气候区，年平均气温15.5 ℃，年均降雨量1 783.6 mm，无霜期214~245 d，全年有效积温4 986 ℃。

调查试验于2017 年9 至10 月在黄山市黟县进行，室内试验于2017 年10 月在黄山市林业科学研究所实验室进行。

2 调查方法和仪器

2.1 调查方法

2017 年9 至10 月，在收集有关黟县榧树资源分布相关文献的基础上，采取实地调查、样方调查、标本采集、室内考果等方法，对黟县榧树的自然分布、生态条件与资源分布状况等进行调查，并进行优良单株的选择。

在前期调查的基础上，共筛选出34 株特殊种质榧树。由于榧树种子成熟期不一，调查中仅采集上述榧树单株资源中的31 株榧树种子。每株随机采集种子各100 颗，分别记录种子纵径、横径、种型指数、核型指数、种核重、鲜出籽率等性状指标并统计分析。

2.2 试验仪器

手持 GPS 定位仪（品牌：FOLOUFO，精度：3~10 m），10 m 钢卷尺（品牌：TaJima，精度：1 mm），1/10 000天平（品牌：LICHEN，精度：0.000 1 g），游标卡尺（品牌：三量，量程：0~150 mm，精度：0.01 mm）。

2.3 数据处理

采用Excel 和SPSS 软件进行数据处理与分析。

3 结果与分析

3.1 黟县榧树资源分布特征

黟县天然榧树资源分布面积为2 071.52 hm，总株数33 695 株，其中成年树23 499 株、幼树2 731株、幼苗7 465 株。黟县榧树自然分布格局呈岛屿化斑块状；位于黄山西南坡的宏村镇泗溪村是黟县榧树的分布中心，占总株树的77.85%；洪星乡分布相对集中；宏谭乡和美溪乡呈零星分布。

垂直分布上，榧树种群在海拔100~800 m 均有分布，以海拔300~500 m 的低山丘陵地区分布最为集中，生长状况最为良好。生境分布上，榧树多分布于河溪两岸坡地和山谷坡地，呈小块状纯林或散生状态， 常见伴生种为杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys pubescens）、青冈（Cyclobalanopsls glauca）、马尾松（Pinus massoniana）、枫香（Liquidambar formosana）三尖杉（Cephalataxus fortunei）、红豆杉（Taxus chinensis）、檫木（Sassafras tsumu）、朴树（Celtis sinensis）及其他壳斗科、樟科等树种。榧树对地质环境与土壤适应较为广泛，山地红壤、红黄壤、黄红壤、石灰性土壤均有种群分布。

3.2 黟县榧树种质资源收集

黟县榧树经长期自然杂交、演变，种质资源十分丰富。相关学者在对安徽榧树资源进行调查发现，一些榧树种质综合性状优良、品质达到或超过香榧，并将黟县的花生榧、小米榧、糯米榧、和尚榧归为优株。然而，在对榧树长期的栽培利用和品种选择过程中，往往把注意力只集中在少数生产需要的经济性状，而忽略了其他性状，长此以往易导致榧树群体或个体的遗传基础变窄，品种退化在所难免，因此需要有丰富的榧树种质资源进行不断改良。本次对黟县范围内具有特殊性状的榧树开展全面调查，共收集34 株具有特殊性状的榧树单株。

在收集的种质资源中，均具有特殊或优良的特性，其中一些特性与种仁口感风味相关，如和尚榧、叶里笑，口感松脆，种仁可切片；小米榧、米榧种仁白腻，易脱衣，风味极佳；糯米榧质如糯米，具有黏性的口感。一些特性与种子的成熟期相关，如下霜榧，种子成熟期迟，霜降时节仍有挂果；而黟-32 则为早熟品种，成熟期为9 月中旬；还有一些特性与种子的结实特性相关，如葡萄榧种子簇生性极强，形如葡萄，便于采摘。此外，一些单株特性可作为用材林或风景林培育，如黟-26、黟-33 树形挺拔通直，树型优美，可用作珍贵用材或园林绿化。不同种质的叶形、种子形状、种皮纹路亦存在明显差异。对这些具有特性的种质资源，笔者希望通过丰富的榧树种质资源进行不断改良。

3.3 黟县榧树种实性状变异分析

3.3.1 种实性状变异系数分析

榧树种质资源种内性状变异复杂多样，其中最丰富、最直观也具经济意义的是种子的性状变异。分析表明（见表1），种核重变异系数最高，达到35.48%；种子纵径、种子横径、种核纵径、鲜出籽率等变异系数较大，均超过15%；其余性状的变异系数均在10%左右。这可能与榧树雌雄异株异花授粉、实生繁殖，种内基因交流频繁，及栽种历史悠久有关，说明黟县榧树具有极大的育种潜力。

表1 黟县榧树特殊种质种实性状变异系数

3.3.2 种实性状聚类分析

聚类分析法多用于研究植物遗传多样性和亲缘关系，用SPSS 数据处理软件对31 株特殊种质榧树种子各性状数据进行聚类分析，得树状图（如图1所示），聚类效果不明显，说明黟县天然榧树亲缘关系较近。在遗传距离阈值为10 处分为4 类，参考俞飞飞的分类方法，按种核形态与重量，可以划分为小圆榧、圆榧、大圆榧和长榧类。

图1 黟县31 株特殊种质种实性状聚类分析树状图

第一类：黟-15、黟-22、黟-14、黟-23、黟-07、黟 -13、黟 -01、黟 -27、黟 -30、黟 -09、黟 -21、黟-25 号单株，平均核型指数为1.42，平均种核重3.96 g，属于圆榧类。

第二类：黟 -03、黟 -05、黟 -10、黟 -11、黟 -26、黟 -16、黟 -02、黟 -18、黟 -28、黟 -29、黟 -24 号单株，平均核型指数为1.22，种核呈近圆型，平均种核重2.88g，属于小圆榧类。

第三类：黟 -08、黟 -12、黟 -19、黟 -31、黟 -04、黟-17、黟-20 号单株，平均核型指数为1.36，平均种核重6.17 g，属于大圆榧类。

第四类：黟-06 号单株，平均核型指数为1.93，平均种核重6.14 g，属于长榧类。

4 结论与讨论

4.1 黟县榧树资源分布特点

黟县榧树资源分布面积大，自然分布格局呈岛屿化斑块状，黄山西南坡的泗溪村是其分布中心。榧树天然种群在海拔100~800 m 的范围内均有分布，且以海拔300~500 m 的低山丘陵地区分布最为集中，呈小块状纯林或散生状态。黟县榧树分布范围相对狭窄，呈零星或零星片状分布的特点。这与一些学者的调查结果类似，历史上由于中国在第四纪冰期时部分地区并未被冰川直接覆盖，为榧树等古老孑遗植物提供了避难所和保护地，且黄山地区复杂的地形地貌和湿润的气候条件对榧树的残存起到了重要作用，这就从历史格局上导致了榧树种群分布的斑块化。垂直分布上，高海拔地区榧树分布的主要限制因子为年最低温度和年有效积温，如位于北亚热带的大别山地区海拔上限为800～1 000 m；黄山、天目山海拔上限为1 000~1 500 m；而位于武夷山地区的榧树种群分布海拔上限则可达1 800~2 000 m。黄山的高海拔地区，因极端最低温达-20 ℃以下，常受寒潮影响，榧树多长成灌木状或小乔木状；仅避风向阳的沟谷地带，榧树能够正常生长发育。低海拔地区，榧树种群受到人类活动的频繁干扰，仅在地形崎岖、人类活动不便的河谷坡地零星分布。黟县的榧树种群分布特征是本地区气候条件、山地生境及人类活动强烈干扰的综合反映，总体分布特点呈零星或零星片状。

4.2 黟县榧树种质资源特点

黟县榧树种质资源调查研究表明，种子性状存在较大的差异。其中种核重变异系数最高，达到35.48%，种子纵径、种子横径、种核纵径、鲜出籽率等变异系数均超过15%，这与一些学者的调查结果一致。在未受人为干扰的野生资源中，不同类型单株出现的频度近于正态分布，在极端类型之间，变异呈现连续性，具有极大的育种潜力。吴昊等对51 个榧树种质基因组DNA 用 SRAP 及ISSR 标记进行分析，两种标记共扩增出141 个位点，其中多态位点130 个，占92.20%，这也从侧面反映了天然榧树有较高程度的遗传多样性。这可能与榧树雌雄异株、实生繁殖及悠久的栽植历史有关，此外不同生境导致的环境胁迫也会造成榧树一定程度的变异。榧树较高程度的遗传多样性为选种提供了丰富的物质基础。笔者在调查中发现，黟县不乏优良的榧树种质，如香脆可口、切片不碎的和尚榧；淀粉比例高、质如糯米的糯米榧；品质同和尚榧，且脱衣更易的叶里笑。还有一些具有特殊性状、有育种价值的榧树种质，如簇生性极强，形如葡萄，便于采摘的葡萄榧；成熟期迟，可作为晚熟品种培育的下霜榧。这些营养风味、品质特性优于香榧的单株，说明黟县榧树种质在选种和育种方面具有巨大的潜力。但这些优良种质的数量极少，大多以个位数的数量存在，一些良种由于得不到及时的管护，出现腐烂中空甚至枯死的迹象，因此加强对榧树种质源的保护刻不容缓。