长时间水淹胁迫对芒果生长及生理特性的影响

王海波，苗灵凤，杨 帆

（海南大学生态与环境学院，海南 海口 570228）

芒果（Mangifera indicaLinn.）是漆树科（Anacardiaceae）芒果属（Mangifera）常绿乔木，是一种重要的热带水果，被誉为热带水果王［1］.海南是芒果的主要种植基地，其种植面积和产量仅次于香蕉，占全国芒果种植面积与产量的1/3以上［2］；因此，海南芒果在全国芒果行业中占有举足轻重的地位，是促进海南经济发展，增加当地农民经济收入的一个重要产业.

目前，关于芒果对非生物胁迫的相关研究多集中在干旱胁迫，例如：陈由强等［3］对芒果进行了干旱胁迫研究，其研究结果表明，芒果叶片的细胞膜系统受损主要是由O2·引发的膜脂过氧化而引起的；贾虎森等［4］关于土壤干旱胁迫下钙处理对芒果幼苗光合作用的研究表明，芒果幼苗对干旱前期（0～8 d）的适应能力可通过施加钙来提高；陈杰忠等［5］研究了干旱胁迫（50%～60%的田间持水量）对芒果的成花效应，其结果表明，芒果可通过调节自身内源激素含量来适应胁迫，并促进成花.但是，关于芒果对水淹胁迫的响应机制和适应方面的研究还未见报道.水淹改变了植物原本正常的生长环境，低氧、弱光照和养分缺失限制了植物的有氧呼吸和其维持生命活动所需的能量［6-7］.水淹胁迫下植物的无氧呼吸增强，有氧呼吸减弱，在其代谢过程中一系列活性氧簇物质的含量急剧增加，从而引起膜脂过氧化，进而对细胞造成氧化伤害，导致叶片中的叶绿素含量降低，最终致使植物的生长受到抑制，甚至死亡［8-10］.

海南岛属热带季风气候，由台风影响引起的强降雨所造成的植物水淹胁迫现象时有发生，那么芒果对水淹胁迫的响应如何呢？是否具备一定的耐水淹能力？在河岸带、水库消落区等常受水淹胁迫的特殊区域，又如何促进这些特殊区域的植被可持续发展呢？因此，本文以芒果栽培品种（M.indicaLinn.）为实验材料，从形态、生长发育、生理生态适应性等方面，研究了其对长时间水淹胁迫的生理生态响应和适应，旨在为芒果的栽培管理和在特殊区域的合理种植提供科学参考.

1 材料与方法

1.1试验材料供试材料来源于海南省海口市俊盛苗木繁育基地，2018年5月中旬，将每株幼苗栽种于直径21 cm和高19 cm的塑料盆中，每盆1株苗，培养基质为红壤土和椰糠（V红土壤∶V椰糠=3∶2），净重5 kg，所有试验盆均置于海南省海口市海南大学试验基地的透明大棚下（大棚四周由纱网围合，棚内通风，并且与外部的气温相差不大），缓苗两个月.2018年7月中旬，选取生长健壮、长势良好、大小基本一致的两年生芒果实生苗作为试验苗，此时芒果的平均株高为13.9 cm，平均地径为0.25 cm.

1.2水分胁迫处理试验是采用完全随机区组设计.2018年7月，将培养好的芒果盆装苗放入直径为30 cm和高为35 cm的塑料桶中进行水淹，水淹没土壤表面10 cm（F），每天以自来水补充由蒸腾、蒸发等途径损失的水，以维持正常的水淹深度；对对照组（CK）进行正常的栽培管理，每天以称重法浇水至饱和状态；每组为6个生物学重复，每个生物学重复为4株苗，水淹实验持续80 d，待水淹结束后测定各项生理指标.

1.3指标测定与数据处理株高：用卷尺测定株顶到茎基部的距离；地上生物量为植株茎和叶片的鲜重；

叶片相对含水量，叶片相对电导率，叶绿素含量，可溶性蛋白含量参考Yang等［8］、Han等［11］、苗灵凤等［10］的方法进行测定分析；可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法用分光光度计进行测定［12］（以上所有指标均以鲜叶测定）.

采用SPSS23软件进行数据统计分析，采用配对样本t检验进行不同水分处理下各指标的比较，α设为0.05和0.01两个水平.

2 结果与分析

2.1水淹对芒果生长的影响长势一致的芒果幼苗于水淹80 d后，所有水淹处理的芒果苗全部成活，成活率为100%，但芒果苗对水淹胁迫在形态发育方面产生了一定的可塑性适应，如水淹表面的茎部可见明显的皮孔膨大，而且所有植株都没有形成水淹不定根.水淹胁迫下，芒果植株的茎节伸长，其中水淹组的最大茎节均为顶芽下的第一节茎节；植株高度也相应地增加（图1）.与对照相比，水淹组的茎高增长量提高了80.66%，水淹组的茎节长度提高了46.34%，均达到显著差异水平，但地上生物量并无显著差异（图2）.以上结果表明芒果是通过形成肥大皮孔来缓解水淹下氧气不足的，如此就保证了植物体内的正常生理代谢和“逃避型”茎的节间伸长生长，并以此来适应水淹胁迫.

图1 不同水分处理对芒果幼苗株高和茎节生长的形态影响

图2 不同水分处理对芒果株高、最长茎节间和地上生物量的影响

2.2水淹对芒果相对电导率和相对含水量的影响水淹胁迫显著提高了芒果叶片的相对电导率，降低了叶片的相对含水量.水淹组的相对电导率比对照组的相对电导率提高了40.32%，说明水淹环境下芒果叶片的细胞膜受到了明显的破坏，从而致使其内含物质外流而使得叶片的相对电导率增高.与对照相比，水淹组的相对含水量显著降低了16.72%，这可能是因为土壤水分过多而使得根系的呼吸受到阻碍，进而导致叶片的相对含水量减少的缘故.

2.3水淹对芒果叶片色素的影响经80天水淹处理后，水淹组的芒果叶片较对照组的芒果叶片黄，甚至开始有脱落现象.从表1可见，水淹组的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b及总叶绿素含量均显著低于对照组相对应各项的含量.与对照组相比，水淹组的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b及总叶绿素分别降低了67.9%、44%、39.76%和62.26%.其中，降低幅度最大的是叶绿素a，这说明水淹削弱了叶绿素的合成能力，加速了叶绿素的降解，从而减低了叶绿素的含量，最终导致了叶片颜色变黄.

图3 不同水分处理对芒果相对电导率和相对含水量的影响

表1 不同水分处理下叶绿素的含量变化（平均值±标准误差）

2.4水淹对芒果叶片可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量的影响芒果幼苗叶片的可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量受水淹胁迫的影响（含量变化）基本一致.水淹显著促进了叶片可溶性糖和淀粉含量的积累，比对照组分别提高了25.17%和51.4%（图4），这表明芒果幼苗可通过提高非结构性碳水化合物（淀粉）和可溶性糖的含量来抵御胁迫，从而帮助其渡过能量危机.水淹导致了芒果叶片可溶性蛋白的含量比对照组的可溶性蛋白的含量显著增加13.85%，这些可溶性蛋白里面可能存在一些抗氧化酶.此外，水淹胁迫下芒果叶片中非结构性碳水化合物（淀粉）、可溶性糖和可溶性蛋白含量有所增加，这表明芒果能形成一定的水淹适应机制，这才使其能渡过水淹危机.

图4 不同水分处理对芒果可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量的影响

3 讨 论

芒果可通过自身形态的变化来适应水淹环境，低氧环境会刺激芒果的内源乙烯含量增加，导致芒果水淹茎组织部位的皮孔肥大［13］，而肥大的皮孔有增强氧吸收和使氧向根系运输的功能，这可能是芒果可以耐受较长时间水淹的重要原因.但是，长时间的水淹胁迫并不能促使芒果植株形成水淹不定根，这说明芒果的水淹耐受性有限.水淹胁迫会提高植株对资源和能源的利用效率，通过刺激植物体内的乙烯聚集，可使得植株内的细胞快速分裂和再生，从而促使植株通过增加节长来获取更多的氧气和光，以满足自身的生长［14］.水淹可促进芒果第一茎节间伸长生长，但不能增加其生物量，这种适应策略为水淹结束后的恢复生长提供了能量储备.

水淹会破坏根系功能，使导水率下降［6］，从而导致叶片生理性缺水，致使叶片的相对含水量降低.此外，水淹还会导致叶片膜质过氧化，使细胞结构遭受破坏，致使细胞液外渗并使得相对电导率增高［15］，从而引起植物叶绿素含量减少［16］.但也有研究认为，水淹会导致植物叶片叶绿素的含量增加或对叶绿素含量的影响不明显.韩文娇等［17］的研究表明，牛鞭草全淹48 d后，全淹组的叶绿素含量显著高于对照组的叶绿素含量，其原因可能是：在全淹条件下，植物可通过提高叶绿素含量来维持水下光合能力，并以此来缓解由水淹胁迫所造成的伤害；而在水淹超过土壤表面5 cm的半淹组与对照组间无显著差异，其原因可能是：由于实验时间过短，因而不足以引起叶绿素含量变化的缘故；此外，还可能是这一水深范围没有超出牛鞭草适宜生存的水深范围之故.

可溶性蛋白含量是一种重要的渗透调节物质［18］.在本研究中，水淹组的可溶性蛋白含量显著高于对照组的可溶性蛋白含量，这与韦颖等［19］的研究结果一致，表明植物在水淹条件下可通过增强可溶性蛋白的合成能力来提高其抗逆性.非结构性碳水化合物是植物生存和生长的重要物质［20］，氧气匮乏是植物遭受水淹胁迫的主要因子之一，长时间水淹会使植物叶片和根系以无氧呼吸为主，致使植物对于糖类的利用效率降低，因此会出现非结构性糖的积累［21］.已有研究表明，在水淹胁迫下，耐淹植株会通过提高其体内淀粉和可溶性糖的含量来应对能量饥饿，如经受水淹胁迫的中山杉，其叶片与根系的可溶性糖和淀粉含量均会随水淹深度的增加而显著增加（P<0.05）［22］.本实验中，芒果为抵抗水淹胁迫，加强了自身碳水化合物的积累，故其淀粉和可溶性糖的含量显著上升.可溶性糖作为重要的细胞渗透调节物质之一，在水淹胁迫下提高其含量能够增加叶片的保水能力和增加其抗逆性.水淹组叶片淀粉的增长率高于可溶性糖含量的增长率，这说明淀粉的储备在植物适应水淹胁迫中发挥着重要的作用.

综上所述，芒果幼苗经80 d水淹处理后其存活率为100%，说明芒果对水淹有一定的耐受性，因此可将其作为一些受水淹胁迫影响的特殊区域的生态修复树种.本研究从芒果幼苗的形态、生长发育、光合色素变化、电导率及可溶性内含物含量等生理生态指标的变化来揭示芒果对长时间水淹胁迫的响应与适应.研究表明，水淹的影响主要表现为：茎的伸长生长、水淹部分茎的通气组织形成以及电导率、叶片可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉等的含量上升；此外，还表现出水淹后叶片的相对含水量和叶绿素含量降低.该研究结果表明，芒果对水淹胁迫存在一定的耐受机制，但其耐受机理尚需作进一步的研究.