草地贪夜蛾生物防治研究进展

陈秀琴 刘其全 田新湖 何玉仙 邱良妙 占志雄

摘要：草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda原产于美洲热带和亚热带地区，是一种破坏性极强的害虫，可对近180种农作物造成破坏，严重威胁着粮食安全。草地贪夜蛾的迁飞能力强，成虫一晚能飞100 km以上，迅速传播。其白2019年入侵我国，已在26个省发现入侵和为害，并呈继续北迁的趋势，对草地贪夜蛾的防控将是一项长期重大的任务。目前，国内外对草地贪夜蛾防治主要以化学农药为主，但易敛使其产生抗药性和造成环境污染，因此丌发有效、低风险的防控方法以实现对草地贪夜蛾的可持续治理成为研究热点。生物防治是一种可有效替代化学防治的经济、环保的防控措施，主要是利用天敌昆虫（寄生性和捕食性昆虫）、病原微生物（如细菌、线虫、病原真菌、病毒）、植物源农药及性信息素等对害虫进行科学防治。本文总结了国内外关于草地贪夜蛾生物防治的研究进展概况，以期为今后科学防治草地贪夜蛾提供参考。

关键词：草地贪夜蛾;生物防治;天敌昆虫;病原微生物;植物源农药;性信息素

中图分类号：S 435

文献标志码：A

文章编号：1008-03 84（ 2021） 08-0981-08

Progress in Biological Control of Spodoptera frugiperda

CHEN Xiuqin 1， LIU Qiquan 1， TIAN Xinhu 2. HE Yuxian 1. QIU Liangmiao 1*， ZHAN 2hixiong 1.3*（ 1.Plant Protection Institute. Fujian Academy of Agricultural Sciences/Fujian Key Labora tory for Monitoring and Integrated Managementof C rop Pests. Fuzhou， Fujian 350013. China; 2. Datian County Plant Protection and Plant Quarantine Station. Datian， Fujian366100. China： 3. Rice Research Institute， Fuijian Academy ofAgricultural Sciences. Fuzhou， Fujian 350018. China ）

Abstract： Spodoptera frugiperda is an extremely destructive pest native to tropical and subtropical areas in the Americas. Itcauses devastating damage to almost 1 80 crop plants， posing a serious threat to food security. The remarkable flight capacity ofover 100 km per night of the adult moths makes the infestation spread wide and rapid. Since 2019 when S. frugiperda firstinvaded China， 26 provinces have been affected by it with a threat of spreading farther to the northern part of the nation. Hence.the prevention and control of the pest is paramount but a long-term， arduous task. Application of chemical insecticides for thepest control is a common practice here and abroad but carries the inevitable side-effect of resistance development in the insectsand pollution on the environment. As an ecologically friendly means， the use of biological agents would be an ideal alternativein effectively combating and sustainably managing the S. frugiperda infestation. This article summarizes the potentialapproaches cited in literature including the applications of entomophagous insects （i.e， parasitoids and predators）， pathogenicmicroorganisms （e.g， bacteria， nematodes， pathogenic fungi， and viruses）， plant-derived pesticides. and/or sex pheromone.

Key words： Spodoptera frugiperda; biological control; natural enemy insect; entomopathogen; botanical pesticide： sex

pheromone

0 引言

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）属于鳞翅目夜蛾科灰翅夜蛾属，据报道源于美洲的热带和亚热带地区，是一种破坏性极强的害虫[1]。2019年1月在我国云南省发现它的踪迹，5月已扩散入侵我国的18个省（市、区）[2]。已在26个省发现入侵和为害，并呈继续北迁的趋势[3]。

草地贪夜蛾属于多食性的昆虫，可对玉米、水稻、高梁、小麦和甘蔗在内的180多种农作物造成破坏[4]。草地贪夜蛾幼虫对不同的寄主喜食不一，分为玉米品系和水稻品系[5]。目前入侵我国的草地贪夜蛾有玉米品系和水稻品系，水稻品系主要以水稻和各种牧草为食，玉米品系主要以玉米、棉花和高粱为食，但存在一定的地域差异。

草地贪夜蛾的迁飞能力强，成虫一晚能飞100 km以上，迅速传播[6]。因此为了防止其对作物造成伤害，人工合成的杀虫剂被广泛用于防治害虫，但持续的使用使害虫产生抗性。根据国内外对草地贪夜蛾的治理经验，生物防治是草地夜蛾最有效的控制手段之一。主要是利用天敌昆虫（寄生性和捕食性昆虫）、病原微生物（如细菌、线虫、病原真菌、病毒）、植物源农药及性信息素等对害虫进行科学防治。为了更好地利用生物防治手段来控制草地贪夜蛾的为害，本文对目前国内外在应对草地贪夜蛾上所采用的生物防治方法进行概述，以期促进生物防治在防治草地贪夜蛾中的应用。

1.草地贪夜蛾的特点及为害

草地贪夜蛾的迁飞能力和繁殖能力强。其生长发育期分为卵、幼虫、蛹和成虫4个时期[7]。在温度较高的夏季，其卵期只需要2～3 d，幼虫期13～15 d，蛹期7d左右，成虫期10 d左右，其对周围环境和温度有着很强的适应能力，一般在II～32℃下就可以满足其生长和繁殖[8]。高溫可使其完成一个世代的时间明显缩短：17℃下，55.5 d完成一个世代，37℃下相同时间可完成2个以上世代。草地贪夜蛾的抗寒能力强，且具有周年性繁殖的特点。据张同强等[9]报道，通过测定在室内低温（ -10、5、0和5℃）条件下草地贪夜蛾的存活率来评价其抗寒能力的强弱，发现在10℃下，存活率最低的成虫也还有40.34%。草地贪夜蛾的寄主种类多，主要为害田间的玉米、高梁及禾本科的杂草如马唐，而且整个发育期都会对农作物产生为害，一般会导致玉米农作物减产10%～20%，甚至绝收[10]。在非洲的某些国家，据农业调查报告统计，在2018年草地贪夜蛾的为害使玉米减产26%～50%[11]。

2.草地贪夜蛾生物防治方法应用现状

爆发性的害虫草地贪夜蛾的防控措施目前还是以化学防治为主，但随着化学农药的长期大量使用，害虫的抗药性也会逐渐增大，防控难度将不断加大。单纯地依靠化学农药已无法消灭害虫，因此开发新的防控方法以实现对草地贪夜蛾的可持续治理成为研究热点。生物防治是一种可有效替代化学防治的措施，是保证环境安全和可持续的植物保护的有力工具。微生物病原体和节肢动物生物防治剂已成功地应用于农业中[12]。因此，采用生物防治方法对草地贪夜蛾进行防治是一种较好的选择。生物防治主要包括应用捕食性天敌、病原微生物、寄生性天敌和生物源农药、性信息素等技术来防治草地贪夜蛾。

2.1天敌昆虫

天敌昆虫是自然界广泛存在的有益生物，能通过捕食或寄生的方式对害虫进行持续有效的控制。应用天敌昆虫能够在生产源头上避免或降低农产品的农药残留，对环境无污染，使害虫不易产生抗药性。此外，天敌昆虫的应用是植物保护的主要组成部分，是农业病虫害绿色防控的重要措施。

草地贪夜蛾的天敌昆虫主要有寄生蜂、寄生蝇、捕食性的瓢虫和其他一些捕食性天敌等[13]。在美国[14]、墨西哥[15]、中美洲和加勒比地区[16]、南美洲地区[17]和加纳[18]等非洲国家已有调查记录了草地贪夜蛾幼虫中出现的大量天敌昆虫。Molina-Ochoa等[19]报道草地贪夜蛾有14科150种寄生蜂。Prasanna等[20]报道岛甲腹茧蜂可将卵产于寄主草地贪夜蛾卵内，雌蜂的寄生率约为72%～80%。

目前在我国报道的草地贪夜蛾的寄生蜂有26种，包括茧蜂科10种：台湾甲腹茧蜂、菜粉蝶盘绒茧蜂、螟蛉盘绒茧蜂、马尼拉侧沟茧蜂、红腹侧沟茧蜂、管侧沟茧蜂、斯氏侧沟茧蜂、灰灯蛾原绒茧蜂、截距滑茧蜂、岛甲腹茧蜂;姬蜂科5种：棉铃虫齿唇姬蜂、细颚姬蜂、盘背菱室姬蜂、红足黑瘤姬蜂和黄带齿唇姬蜂;姬小蜂科3种：长距姬小蜂、突额姬小蜂和半闭弯尾姬蜂;赤眼蜂科7种：微小赤眼蜂、短管赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂、碧岭赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂和稻螟赤眼蜂;广腹细蜂科1种：夜蛾黑卵蜂。王竹红等[21]报道，福建省发现有2种草地贪夜蛾卵寄生蜂，分别为夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus Nixon）和螟黄赤眼蜂（Trichogramma chilonis Ishii），可以寄生草地贪夜蛾整个卵块，寄生蜂种群数量大，是控制草地贪夜蛾很好的卵寄生蜂资源。在广东、香港的草地贪夜蛾卵中也采集到夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂。路子云等[22]报道在室内条件下红侧沟茧蜂和管侧沟茧蜂均具有防治草地贪夜蛾的潜力。田俊策等[23]报道5种赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力，5种赤眼蜂均可寄生草地贪夜蛾卵，其中以松毛虫赤眼蜂和碧岭赤眼蜂的寄生能力最强，说明国内本土的赤眼蜂也具有防治草地贪夜蛾的潜力。

草地贪夜蛾寄生蝇的资源也十分丰富，据不完全统计全世界存在4科69种，其中蜂虻科1种，蚤蝇科2种，麻蝇科6种，寄蝇科60种[24]。宁素芳等[25]通过形态学结合DNA条形码技术，在贵州省黔东南地区发现草地贪夜蛾的2种卵寄生蝇分别为厉寄蝇属寄生蝇和日本追寄蝇。

草地贪夜蛾的捕食性昆虫也比较丰富，有44种，主要是鞘翅目瓢虫科、布甲科、鞘翅目科的球嫂科，半翅目的猎蝽科长蝽科和花蝽科、姬蝽科、蝽科。唐艺婷等[26]报道通过田间调查和室内观察的方式均发现益蝽和蝎蝽2种捕食性蝽能取食草地贪夜蛾幼虫。国内报道的还有东亚小花蝽[27-29]、大红犀猎蝽[30]、黄带犀猎蝽[31]、大草蛉[32]、多异瓢虫[33]、异色瓢虫[34]、七星瓢虫[35]、龟纹瓢虫[36]、双斑青步甲幼虫[37]等捕食性昆虫用于防治草地贪夜蛾。因此可以充分利用我国丰富的自然资源，筛选、扩繁和应用国内优势天敌昆虫来开展草地贪夜蛾防治工作。

2.2病原微生物

昆虫病原微生物是一类能使昆虫致病的微生物。病原微生物在合适的条件下在害虫种群内引发流行病，致使害虫大量死亡，是重要的自然控制因子。目前报道的草地贪夜蛾的病原微生物主要有病原真菌、细菌、线虫和病毒等[38]。

2.2.1病原真菌 病原真菌是寄生于昆虫而引起昆虫死亡的一类真菌。具有广谱性，可侵染多种昆虫。真菌孢子通过表皮感染害虫，在害虫体内繁殖，从而杀死害虫。白僵菌和绿僵菌是常见的抗虫真菌。Ramanuj am等[39]对10个分离来自印度本土的白僵菌、绿僵菌对草地贪夜蛾的室内杀虫效果进行了分析，发现有1株绿僵菌和2株白僵菌对2龄幼虫的致死率分别可达67.8%、57.1%和64.3%。2年的田间试验分析发现可减少70%左有的草地贪夜蛾的侵害，使玉米产量提高50%左右。在墨西哥分离的97株白僵菌中有1株对草地贪夜蛾2龄幼虫致死率可达97%[40]。Thomazoni等[41]分析49株白僵菌和绿僵菌对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力，其中1株白僵菌的致死率可达44.5%。目前国内关于草地贪夜蛾昆虫病原真菌的研究应用较多的是白僵菌、绿僵菌和蜡蚧轮枝菌等。郑亚强等[42]在云南发现莱氏绿僵菌对草地贪夜蛾表现出明显的侵染作用。广东也发现病原真菌菌株GZSF-I（莱氏绿僵菌）对草地贪夜蛾幼虫具有较好的生防潜力[43]。徐毓笛等[44]报道从北京、浙江和海南土壤样品中分离获得的3株球孢白僵菌Beauveria bassiana菌株bbbj、bbzj和bbhn对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力比较，发现北京的菌株bbbj对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力最强，具有作为草地贪夜蛾生防菌株的潜力。但截至目前仅有1个白僵菌（Beauveria bassiana strain R444）产品被登记用于草地贪夜蛾防治，因此应加强筛选分离对草地贪夜蛾有效的菌株。

2.2.2细菌 目前发现的草地贪夜蛾的病原细菌主要是芽胞杆菌科，包括苏云金芽胞杆菌、蜡样芽胞杆菌、苏云金芽胞杆菌鲇泽亚种、苏云金芽胞杆菌阿莱亚种、苏云金芽胞杆菌达姆斯塔特亚种、苏云金芽胞杆菌蜡螟亚种、苏云金芽胞杆菌库尔斯塔克亚种、苏云金芽胞杆菌苏云金亚种、苏云金芽胞杆菌多窝亚种和Bacillus thuringigensis subsp，canadiensis共10种细菌。苏云金芽胞杆菌（ Bt）是目前研究最深、应用最广的。它是一种革兰氏阳性菌，在孢子形成过程中产生晶体蛋白，自然存在于土壤、死虫、水和颗粒粉尘中[45]。采用CrylAc、CryIAb、CryICa和CrylEa等多种Cry内毒素检测草地贪夜蛾对Bt的敏感性，并观察其敏感性差异[46]。通过对草地贪夜蛾玉米品系和水稻品系比较发现，水稻品系比玉米品系对CryIAb更敏感[47]。李国平等[48]测定了瑞丽草地贪夜蛾幼虫对CrylAb、CrylAc、CrylF、Cry2Ab以及Vip3A等5种Bt蛋白的敏感性，结果表明：几种常用Bt蛋白对瑞丽草地贪夜蛾致死作用从大到小的）顺序为Vip3A、 CryIAb、 CryIF、 Cry2Ab、CrylAc，但该入侵种群对此5种Bt蛋白均未产生抗性，该研究可为将来建立以转Bt基因玉米作为防控草地贪夜蛾的技术体系提供依据。刘华梅等[49]探讨9种Bt菌株对草地贪夜蛾初孵幼虫的室内毒力，筛选出6种高毒力的Bt菌株，发现均有Vip3Aa、Crv2Ab、CrylAc、Crylla等4种杀虫基因，选取3种高毒力的菌株KN50、KNlI、KNR8进行田间防治试验，结果表明对草地贪夜蛾有很好的防治效果。但对这些分离菌株需进行进一步的生物学和分子特性鉴定，以期进行大规模的生产。

2.2.3线虫 昆虫病原线虫是重要的昆虫外寄生线虫，主要有斯氏线虫科和异小杆线虫科两大类，其寄主范围广，而夜蛾科昆虫是其亲睐的品种。线虫消化道内携带有病原菌，当它从昆虫消化道或体壁侵入昆虫寄主体内后，共生菌从线虫体内释放出来，在昆虫血液内增殖，最终使寄主昆虫感染病原杆菌患败血症而死亡[50]。分别在40和170条异小杆线虫和H.indica作用下，48h內对草地贪夜蛾的致死率为65%[51]、S1mmons等[52]报道的一种体外寄生线虫感染草地贪夜蛾的成虫，使成年雄虫和雌虫的寿命分别减少了30%和15%，雌虫的生育能力下降了20%。王磊等[53]在室内条件下采用生测试验法，测定小卷蛾斯氏线虫AⅡ、长尾斯氏线虫X-7、夜蛾斯氏线虫SN和嗜菌异小杆线虫H06等4种昆虫病原线虫对草地贪夜蛾2龄和5龄幼虫的致死作用，结果显示小卷蛾斯氏线虫AⅡ对草地贪夜蛾2龄和5龄幼虫的致死率分别为92%和100%，长尾斯氏线虫X-7对草地贪夜蛾2龄幼虫和5龄幼虫的致死率分别为80%和100%，而且小卷蛾斯氏线虫AⅡ和长尾斯氏线虫X-7均已商业化生产，在防治草地贪夜蛾方面具有较好的应用前景。

2.2.4病毒 昆虫病原病毒具有高特异性以及很强的毒性，对脊椎动物和其他的高等动物有良好的安全性，对环境污染小且不易使害虫产生抗性，因而是很有潜力的防治害虫的优良制剂。目前国内报道用在草地贪夜蛾的生物防治中应用较为广泛的是颗粒体病毒和核型多角体病毒[54]。然而，草地贪夜蛾对核型多角体病毒的敏感性很大程度上取决于幼虫龄期，有报道称，草地贪夜蛾幼虫对核型多角体病毒的/Cso从第2至第5龄期增加了10倍，6龄期的/C 50增幅更大[55]。说明幼虫龄期越小，病毒的效力越高。目前已登记的用于草地贪夜蛾的核型多角体病毒SPOBIOL已经上市。还有用于不同夜蛾科的核型多角体病毒，主要有甜菜夜蛾核型多角体病毒、斜纹夜蛾核型多角体病毒、棉铃虫核型多角体病毒、甘蓝夜蛾核型多角体病毒和苜蓿银纹夜蛾核型多角体病毒等。用可湿性粉剂配制的核多角体病毒来防治玉米草地贪夜蛾幼虫的田间试验表明，该病毒的剂量为1.25×1012 PIBs，其幼虫死亡率为93 .4%[56]。徐磊等[57]报道棉铃虫单粒包埋型核型多角体病毒可诱发草地贪夜蛾细胞株sf的程序性死亡。张海波等[58]探讨不同核型多角体病毒对草地贪夜蛾的田间防效，甜菜夜蛾核型多角体病毒浸卵后初孵幼虫死亡率最高，均在80%以上，棉铃虫核型多角体病毒、甜菜夜蛾核型多角体病毒对草地贪夜蛾3龄幼虫的室内致死率在90%以上，田间防效试验结果表明，甜菜夜蛾核型多角体病毒药后10 d对草地贪夜蛾防效高达86.03%，说明利用核型多角体病毒对我国草地贪夜蛾防控应用前景广阔。为了提高对害虫的防治效果，可将核型多角体病毒与玉米粉和1%的硼酸混合并使用微胶囊技术[13]。

2.3植物源农药

植物源农药同样可以作为防治草地贪夜蛾的手段。目前已经明确具有开发应用前景的防治草地贪夜蛾的植物资源超过80种，共来自33个科，以菊科居多，主要是应用万寿菊、牛晴果、无患子、解醉茶、波尔多树、桉树、十字架树等的提取物来进行杀虫试验，已证实对草地贪夜蛾具有毒杀作用[59]。植物源的农药除了对草地贪夜蛾有直接毒杀作用外，还有生长发育调节、拒食等多种亚致死作用，这些亚致死作用涉及草地贪夜蛾的多个生长发育阶段。目前对草地贪夜蛾有防治效果的常见植物源药剂主要包括0.3%印楝素乳油、0.5%苦参碱水剂、1%苦皮藤素乳油、6%鱼藤酮微乳剂、0.5%藜芦碱乳油、1.5%除虫菊素水乳剂等。Duarte等[60]报道印楝素会破坏草地贪夜蛾的免疫系统，循环细胞的数量减少和类溶菌酶的活性降低。将印楝油添加到其他生物制剂中，就可以降低草地贪夜蛾在环境中存活的机会。林素坤等[61]评价了印楝素对草地贪夜蛾的毒力测定及田间防效，0.3%印楝素乳油稀释500倍喷雾处理后1、3和7d对草地贪夜蛾的防效分别达24.83%、50.3 4%和75.5 0%。试验结果表明印楝素对草地贪夜蛾具有较好的毒杀活性与拒食活性，7d后的防治效果较好。刘丽华[62]探讨了东北天南星生物总碱对草地贪夜蛾Sf21细胞增殖及凋亡的影响，结果表明不同浓度东北天南星生物总碱均能抑制Sf21细胞增殖及诱导细胞凋亡，呈剂量和时间依赖性，为进一步研究和开发为新型植物源杀虫剂奠定基础。李金梅等[63]报道骆驼蓬总碱对草地贪夜蛾卵巢细胞系Sf9有明显的毒杀活性，且对Sf9细胞中Na+、K+和葡萄糖的吸收具有抑制作用;对草地贪夜蛾4龄幼虫血细胞数量也有明显的抑制作用。

2.4性信息素

昆虫性信息素是雌性蛾类昆虫释放的一种高度灵敏和专一的用于引诱雄性的性信息素。利用昆虫性信息素来防治害虫具有以下优点：低浓度高效性、专一性强、无污染、不伤益虫、操作简单等。因此越来越受到国内外研究者的重视和研究，是综合防治害虫的主要技术之一。迄今为止，近百种昆虫性诱剂已形成商品化产品，并在农林害虫监测和预测、综合防治、检疫上起着重要作用。

最早是Sekul和Sparks等[64]报道（Z）-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（29-14：OAc）是草地贪夜蛾的性信息素，但用于田间的试验效果不好。从已有的报道可知，草地贪夜蛾的性信息素的组成成分和比例因地理种群不同存在差异[65]。性信息素的成分主要包括211-16：Ald、211-16：OAc、211-14：OAc、l1-12：OAc、210-14：OAc、29-14：OAc、29-14：Ald、29-12：OAc、12：OAc、14：OAc、16：OAc、27-12：OAc和E7-12：OAcn田间试验结果表明，29-14：OAc、29-12：OAc、Z11-16：OAc和27-12：OA等4种组分是草地贪夜蛾性信息素的主要活性组分[66]。这些性信息素通过大规模诱捕、破坏交配和种群监测等手段，被广泛应用于草地贪夜蛾的防治中[67-69].

目前国内利用人T合成的性信息素即性诱剂来防治草地贪夜蛾的报道并不多。车晋英等[70]报道深圳百乐宝生物农业科技有限公司（ BLB）、宁波纽康生物技术有限公司（ NK）、江苏宁录科技股份有限公司（ NL）、南京新安中绿生物科技有限公司（XAZL）4个厂家生产的草地贪夜蛾性诱剂在江苏盐城市大丰区进行田间诱捕效果试验，结果表明：BLB诱芯的诱蛾量大，能够明显反映出草地贪夜蛾的羽化高峰期，符合测报要求，更适合本地区草地贪夜蛾的监测。虽然已有草地贪夜蛾性诱剂相关产品，但用于大面积的诱捕防治害虫成功的报道很少[71]，且性信息素大面積防治的成本和管理代价过高。因此，如何降低人工合成性信息素的成本及在综合防治中如何与其他防治手段配合使用等问题，亟待进一步探索和研究。

3.展望

目前我国防治草地贪夜蛾主要还是依靠化学农药，而草地贪夜蛾会对农药产生抗性，同时也会伤害天敌，污染土壤和水源，给环境造成极大的危害。生物防治是一种有效的防治草地贪夜蛾的途径。综上所述，目前国内对草地贪夜蛾的生物防治的研究取得了一定的进展。借鉴国外的研究经验，草地贪夜蛾的天敌数量多，且有良好的防治效果。因此，可以加强天敌的挖掘和筛选、扩繁和应用国内优势天敌昆虫。通过深入研究草地贪夜蛾的生活习性和发生规律，注重生物防治和化学防治的有机结合，加大研究力度寻找化学杀虫剂与生物杀虫剂的最佳组合，将草地贪夜蛾的发生控制在合理的范围之内。同时加强相关人员的培训，加强监测预警，加强应急储备，以期为害虫防控工作的开展，为防治草地贪夜蛾做好充足的准备。

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（责任编辑：林海清）

收稿日期：2020-11-09初稿;2020-1209修改稿

作者简介：陈秀琴（1987-），女，博士，研究方向：应用化学、农业害虫综合防治（E-mail：xqchenfj@ 163.com）

*通信作者：邱良妙（ 1973-），男，副研究员，研究方向：主要从事农药毒理与害虫综合防治研究（E-mail： bjndqlm@163.com）;占志雄

（ 1964-），男，研究员，研究方向：昆虫生态与害虫综合治理（E-mail： zzx64@sohu.com）

基金项目：福建省农业科学院对外合作项目（DWH22021一19）;福建省科技计划公益类专项（2020Rl024007）;福建省农业科学院科技创新团队建设项目（CXTD2021002一1）;“5511”协同创新工程项目（XTCXGC2021011）