食用甘薯品种选育及系谱分析

谢一芝，贾赵东，边小峰，马佩勇，禹 阳，郭小丁

（江苏省农业科学院粮食作物研究所，南京 210014）

0 引言

甘薯富含多种人体必需的营养物质，其中红心甘薯品种富含胡萝卜素，胡萝卜素是维生素A的前体，具有保护视力和预防夜盲症发生的作用[1-3]。紫心甘薯中的花青素具有较强的抗氧化性，对保护肝功能，减少心血管病发生具有积极的预防作用，紫心甘薯中的花青素和绿原酸还具有抑制诱癌物质产生及减少基因突变的作用[4-6]。20世纪50—60年代粮食紧缺时期，甘薯作为主粮曾救活过一代人，20世纪80年代以来，随着中国粮食生产的发展，粮食结构发生了变化，甘薯由原先的主粮地位逐渐退居为淀粉加工原料及辅助食品，特别是进入21世纪后随着人们对甘薯营养保健功能重新认识和居民膳食结构改变，甘薯作为休闲食品的消费比例逐年增加，食用甘薯已成为人们餐桌上的重要食品[7-8]。为了满足市场对优质食用型甘薯品种的需求，江苏省农业科学院粮食作物研究所自20世纪90代开始就将优质食用型甘薯品种选育作为甘薯育种的主攻方向，并利用引进及创制的优异种质资源为亲本，通过配组杂交育成了一系列优良的食用甘薯品种。其中紫心甘薯育种是中国最早起步的育种单位之一，2000年以来先后育成了‘宁紫薯1号’等宁紫薯系列紫心甘薯品种10个，红心食用甘薯品种选育也取得了较大进展，先后育成了‘苏薯16’等苏薯系列红心食用甘薯品种12个。以‘苏薯16’和‘宁紫薯1号’为代表的优良食用甘薯品种在全国有关省（市）得到大面积推广应用，研究成果“优质食用甘薯品种选育与开发应用”于2017年获江苏省科技进步二等奖，为甘薯产业发展做出了重要贡献。本文主要分析了2001—2020年20年间江苏省农业科学院粮食作物研究所选育的食用甘薯品种特性和亲本系谱，探讨了食用型甘薯品种的育种思路和选育方法，旨在为中国的食用型甘薯种质创新和品种改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试甘薯品种共22个，分别为苏薯系列红心甘薯品种：‘苏薯10号’、‘苏渝76’、‘宁薯192’、‘苏薯14’、‘苏薯16’、‘苏薯20’、‘苏薯22’、‘苏薯25’、‘苏薯33’、‘苏薯34’、‘苏薯35’、‘苏薯36’。宁紫薯系列紫心甘薯品种：‘宁紫薯1号’、‘宁紫薯2号’、‘宁紫薯3号’、‘宁紫薯4号’、‘宁紫薯5号’、‘宁紫薯6号’、‘宁紫薯7号’、‘宁紫薯8号’、‘宁紫薯9号’、‘宁紫薯10号’。

1.2 试验设计及数据来源

22个食用甘薯品种的数据来源于不同年份国家及江苏省甘薯品种区域试验结果，区域试验均采用随机区组设计，3次重复。干物率测定采用烘干法，胡萝卜素含量测定采用丙酮提取比色法，花青素含量测定采用柠檬酸法。

2 结果与分析

2.1 食用甘薯品种选育

2001—2020年20年间江苏省农业科学院粮食作物研究所共选育出食用甘薯品种22个，其中苏薯系列红心食用型甘薯品种12个：‘苏薯10号’、‘苏渝76’、‘宁薯192’、‘苏薯14’、‘苏薯16’、‘苏薯20’、‘苏薯22’、‘苏薯25’、‘苏薯33’、‘苏薯34’、‘苏薯35’、‘苏薯36’。宁紫薯系列紫心食用型甘薯品种10个：‘宁紫薯1号’、‘宁紫薯2号’、‘宁紫薯3号’、‘宁紫薯4号’、‘宁紫薯5号’、‘宁紫薯6号’、‘宁紫薯7号’、‘宁紫薯8号’、‘宁紫薯9号’、‘宁紫薯10号’。22个品种中通过国家甘薯品种鉴定8个及登记9个，通过江苏省甘薯品种鉴定7个，其中‘宁紫薯1号’和‘宁薯192’同时通过国家和江苏省甘薯品种鉴定。

2.2 食用甘薯品种的主要性状分析

2.2.1 产量性状 通过对不同类型食用甘薯品种的鲜薯产量统计分析表明，红心食用甘薯品种的平均鲜薯产量为34920.8 kg/hm2，紫心食用甘薯品种的平均鲜薯产量为30011.0 kg/hm2，两类食用甘薯品种的平均鲜薯产量32689.0 kg/hm2（图1）。大多数品种的鲜薯产量在23277.0～43872.0 kg/hm2之间，其中红心甘薯品种的鲜薯产量比紫心甘薯品种的鲜薯产量平均高16.36%，鲜薯产量最高的是红心甘薯品种‘宁薯192’，其鲜薯产量为43872.0 kg/hm2，鲜薯产量最低的是紫心甘薯品种‘宁紫薯2号’，其鲜薯产量为23277.0 kg/hm2。由于中国紫心甘薯品种改良起步迟，产量和品质都在不断改良过程中，近年育成的紫心甘薯品种的鲜薯产量与早期育成的紫心甘薯品种相比已有了一定的提高。食用甘薯的薯干产量变幅在6688.5～11770.5 kg/hm2之间，平均薯干产量为9152.7 kg/hm2，其中红心甘薯品种的平均薯干产量为9318.1 kg/hm2，紫心甘薯品种的薯干平均产量为8954.1 kg/hm2。红心甘薯品种的薯干产量比紫心甘薯品种的薯干产量平均高4.1%，薯干产量最高的是紫心甘薯品种‘宁紫薯6号’，其薯干产量为11770.5 kg/hm2，薯干产量最低的是紫心甘薯品种‘宁紫薯2号’，其薯干产量为6688.5 kg/hm2（图2）。

图1 鲜薯产量

图2 薯干产量

2.2.2 干物率 食用甘薯品种的块根干物率与淀粉加工型甘薯品种相比相对较低，国家甘薯品种区域试验的品种鉴定标准为食用甘薯品种的干物率要求不低于对照品种‘徐薯22’（干物率为30.6%）的5%。江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的食用甘薯品种平均干物率为28.1%，比对照品种‘徐薯22’低2.5%，其中红心食用甘薯品种平均干物率为26.8%，高胡萝卜素品种‘苏薯25’的干物率最低为22.6%，因胡萝卜素含量与干物率成负相关，一般高胡萝卜素品种的干物率均较低[9-10]。其他红心食用甘薯品种的干物率在24.1%～30.9%。紫心食用甘薯品种的平均干物率为29.7%，变幅为26.4%～38.6%，紫心甘薯品种的平均干物率比红心甘薯品种高2.9%（图3）。

图3 品种干物率

2.2.3 胡萝卜素 胡萝卜素含量是红心食用甘薯品种的一个重要品质指标，中国红心食用甘薯品种的胡萝卜素含量明显低于美国品种，美国食用甘薯品种的胡萝卜素含量大部分都在10 mg/100g鲜薯以上，江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的红心食用甘薯品种的胡萝卜素平均含量为4.77 mg/100g鲜薯，除高胡萝卜素品种‘苏薯25’的胡萝卜素含量达11.02 mg/100g鲜薯外，其他品种的胡萝卜素含量为2.27～7.93 mg/100g鲜薯（图4）。

图4 胡萝卜素含量

2.2.4 花青素 花青素含量是紫心甘薯品种的一个重要品质指标，紫心甘薯品种可分为两种类型，一类为高花青素型品种，这类品种主要用于色素提取或加工用，要求花青素含量越高越好。另一类是食用型紫心甘薯品种，这类品种要求花青素含量10～40 mg/100g鲜薯为宜，因为当花青素含量过高时一般都有苦涩味，适口性较差。江苏省农业科学院粮食作物研究所主要以食用型紫心甘薯品种选育为主要育种目标，育成的10个宁紫薯系列食用紫心甘薯品种的平均花青素含量为24.49 mg/100g鲜薯，变幅为15.68～42.84 mg/100g鲜薯，宁紫薯系列紫心甘薯品种特点是花青素含量不是很高，但熟食品质较好，薯形光滑，商品性好，适合作为食用紫心甘薯品种利用（图5）。

图5 花青素含量

2.3 食用甘薯品种的系谱分析

2.3.1 苏薯系列红心食用甘薯品种系谱分析 通过对12个苏薯系列红心食用甘薯品种的系谱分析表明，‘Acadian’、‘苏薯8号’、‘苏薯1号’和‘苏薯4号’等种质是红心食用甘薯品种选育的骨干亲本。以‘Acadian’为母本与‘南薯99’杂交先后育成了‘苏薯14’和‘苏薯16’两个优良的红心食用甘薯品种，以‘苏薯8号’为亲本育成了‘苏薯25’和‘苏薯33’，而亲本‘苏薯8号’来源于‘苏薯4号’ב苏薯1号’的杂交组合，其中的‘苏薯4号’具有美国高胡萝卜素甘薯品种‘Centennial’血统，以‘苏薯4号’为亲本育成了‘宁薯192’，以‘苏薯1号’为亲本直接育成了‘苏渝76’、间接育成了‘苏薯20’，亲本‘苏薯1号’来源于美国甘薯品种‘南瑞苕’与国内品种‘华北166’的杂交后代。‘苏薯10号’是红心高产低干品种‘商52-7’与高干型品种‘苏薯2号’的杂交后代，‘苏薯22’来源于优质甘薯品种‘浙薯132’与高产甘薯品种‘万9902-7’的杂交后代，亲本‘苏薯2号’和‘浙薯132’都含有‘南瑞苕’的血缘。‘苏薯16’不仅是一个优良的食用甘薯品种，在生产上得到大面积的推广应用，同时该品种还是一个优良的杂交亲本，利用‘苏薯16’与‘浙薯132’杂交育成了食用甘薯品种‘苏薯36’（图6）。

‘南瑞苕’于1936年和1940年先后两次引入中国，由于该品种适应性广，高产优质，20世纪50-60年代在中国得到大面积推广应用，自中国开展杂交育种以后‘南瑞苕’又被广泛用作甘薯杂交育种亲本，中国早期育成的食用型甘薯品种几乎都含有‘南瑞苕’血缘[11-12]。江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的苏薯系列食用型甘薯品种也都含有‘南瑞苕’血缘。美国甘薯品种主要为鲜食型品种，多以高胡萝卜素型为主，如20世纪在美国生产上大面积推广应用的品种‘Gem’、‘Jewel’和‘Centennial’，以及21世纪在生产上大面积推广应用的‘Beauregard’等品种的胡萝卜素含量都在10 mg/100g以上[13]。20世纪80年代后，中国引进的一些美国高胡萝卜素甘薯品种，因其产量及适应性原因未能如‘南瑞苕’那样在中国甘薯生产上直接应用，而是作为食用甘薯品种选育的亲本利用，如以‘Acadian’和‘Centennial’为亲本直接育成了‘苏薯14’和‘苏薯16’等品种，间接育成了‘宁薯192’、‘苏薯25’和‘苏薯33’等品种。

2.3.2 宁紫薯系列紫心食用甘薯品种系谱分析 中国的紫心甘薯品种育种始于20世纪90年代，起步迟于日本和韩国，由于紫心甘薯资源较为匮乏，各育种单位积极开展紫心甘薯种质引进和创制，先后从日本引进了紫心甘薯品种‘山川紫’和‘凌紫’等优良种质资源，并利用这些紫心甘薯种质作为育种亲本育成了一系列的紫心甘薯品种[14]。在引进紫心甘薯资源的同时也创制出了一些优异的紫心甘薯种质用于育种[15]。2001—2020年江苏省农业科学院粮食作物研究所先后育成了10个宁紫薯系列优质食用型紫心甘薯品种，对10个宁紫薯系列紫心甘薯品种的系谱分析表明，其亲本来源主要是从日本引进的紫心甘薯资源‘凌紫’和‘日紫13’，‘凌紫’是日本育成的一个花青素含量高，综合性状优良的紫心甘薯品种，该品种在日本甘薯生产上应用面积较大，引入中国后成为中国紫心甘薯育种的骨干亲本，各育种单位以凌紫为亲本先后育成了‘徐紫薯4号’、‘济紫薯1号’、‘鄂薯8号’和‘龙津薯1号’等紫心甘薯品种[16]。江苏省农业科学院粮食作物研究所在‘凌紫’与‘川薯69’的杂交后代中育成了紫心甘薯品种‘宁紫薯2号’，利用‘凌紫’为亲本间接育成了‘宁紫薯8号’和‘宁紫薯9号’。‘日紫13’是西南大学从日本引进的一个紫心甘薯资源，西南大学利用‘日紫13’为母本经放任授粉育成了优良的紫心甘薯品种‘渝紫薯7号’，该品种成为紫心甘薯育种的骨干亲本，‘宁紫薯6号’、‘宁紫薯7号’和‘宁紫薯10号’等品种都是利用‘渝紫薯7号’为亲本选育而成。除了引进优异的紫心甘薯种质外，还积极进行紫心甘薯种质的创制，‘宁P-23’就是由江苏省农业科学院粮食作物研究所创制的一个优异紫心甘薯种质，利用创制的紫心甘薯种质‘宁P-23’为亲本经放任授粉育成了国内较早的紫心甘薯品种‘宁紫薯1号’，该品种薯形光滑、熟食品质优良、商品性好深受市场的青睐，并在国内有关省（市）得到大面积的推广应用[17]。‘宁紫薯1号’也是紫心甘薯育种的优良亲本，国内有关单位利用‘宁紫薯1号’为亲本先后育成了‘浙紫薯1号’、‘浙薯726’、‘黔紫薯1号’、‘川紫薯1号’、‘鄂紫薯13’和‘衢紫薯57’等一系列紫心甘薯品种。江苏省农业科学院粮食作物研究所利用‘宁紫薯1号’为亲本直接或间接育成了‘宁紫薯3号’、‘宁紫薯4号’和‘宁紫薯5号’等3个紫心甘薯品种[16]（图7）。

图7 宁紫薯系列紫心食用甘薯品种的亲本来源及其系谱关系

3 讨论

3.1 食用甘薯品种选育的亲本选配

亲本选配是品种选育的关键，亲本选配得当可起到事半功倍的作用。育种实践表明红心食用甘薯品种选育进行配组时亲本之一至少是红心甘薯品种，这样在其后代中容易获得红心甘薯品种类型，因胡萝卜素是一个多基因控制的数量性状遗传，甘薯块根胡萝卜素含量的高低主要受加性效应基因所控制，也受部分非加性基因所修饰，有明显的累加超亲现象[9,18]。亲本选配时要考虑的另一个因素是要求两个亲本的亲缘关系要远，且有性状互补性，这样的组合后代中容易选育出优良的甘薯品种。国内外品种间的亲缘关系较远，利用国内品种与国外引进品种进行配组杂交就容易获得较好的材料，如‘苏薯14’和‘苏薯16’就是利用美国品种‘Acadian’与国内品种‘南薯99’配组杂交选育而成。利用创新中间材料作为亲本可明显提高育种效果，如‘苏薯4号’是在‘闽73-51’בCentennial’的杂交组合后代中创制出一个优异材料，我们利用中间材料‘苏薯4号’为亲本经配组杂交育成了‘宁薯192’。

3.2 食用甘薯品种的选育方法

甘薯育种方法主要有品种间杂交育种和种间杂交育种等方法，其中品种间杂交育种法又分为定向的品种间杂交育种和集团杂交育种，中国早期的甘薯育种都是采用定向的品种间杂交育种。由于集团杂交育种法省工简单，容易获得杂交种子，2000年以后集团杂交育种法在中国也得到广泛应用，但该方法随机性大，后代中选率低，不利于按育种目标进行定向选择育种[19]。为了提高食用甘薯品种的育种效率，江苏省农业科学院粮食作物研究所始终采用品种间定向杂交育种法，并取得了显著效果，成为国内育成品种最多的单位之一，在育成的22个食用甘薯品种中除‘宁紫薯1号’是放任授粉育成外，其他21个品种都是通过定向杂交法选育而成，定向杂交育种可利用性状的互补性，选择不同目标亲本对原品种的品质及抗病性等某个性状进行定向改良，最终从定向杂交后代中筛选出符合育种目标的新材料。此外，对中选率高的优良组合可作为重点组合进行配组杂交，如在‘Acadian’ב南薯99’的重点组合中连续选出‘苏薯14’和‘苏薯16’两个优质食用型甘薯品种，在‘苏薯8号’ב渝紫薯7号’同一组合中选出了食用型紫心甘薯品种‘宁紫薯6号’和‘宁紫薯7号’，在‘徐紫薯3号’ב渝紫薯7’号同一组合中选育出了‘宁紫薯8号’和‘宁紫薯9号’，这是集团杂交法所欠缺的。

3.3 积极开展资源引进和种质创制

外引种质对中国的甘薯育种起到极其重要的作用，据陆国权等统计中国在1981年以前育成的甘薯品种绝大部分都是由‘南瑞苕’和‘胜利百号’为亲本直接或间接育成，中国育成的食用甘薯品种几乎都含有‘南瑞苕’血缘[11,20-21]。美国的甘薯育种目标是选育高胡萝卜素红心甘薯品种，中国继‘南瑞苕’后也相继引进了‘Centennial’、‘Gem’和‘Acadian’等一批美国高胡萝卜素甘薯品种。苏薯系列红心食用甘薯品种的亲本主要来源于美国食用甘薯品种‘南瑞苕’、‘Acadian’和‘Centennial’等，以及用这些引进资源创制的优异中间材料，如利用‘Acadian’为亲本育成了‘苏薯14’和‘苏薯16’等优质食用型甘薯品种，利用‘Centennial’为亲本育成‘苏薯4号’及一系列衍生品种。中国利用日本紫心甘薯品种‘凌紫’为亲本育成了一系列的紫心甘薯品种，‘凌紫’成为中国紫心甘薯育种的骨干亲本。甘薯育种实践表明外引种质资源成为中国食用甘薯育种的重要亲本来源。

由于中国的甘薯资源较为匮乏，除直接引进国外资源外，种质创新成为丰富中国甘薯种质的重要手段，如利用甘薯近缘野生种进行种质创新，或利用引进资源与国内品种杂交进行种质创制等。随着甘薯产业的发展，对甘薯品种的要求也越来越高，种质创新对中国的甘薯育种起到极其重要的作用，江苏省农业科学院粮食作物研究所利用创制的紫心甘薯种质‘宁P-23’为亲本经放任授粉育成了优质食用型紫心甘薯品种‘宁紫薯1号’，国内各育种单位又以‘宁紫薯1号’为中间亲本育成了一系列的紫心甘薯品种[15]。

3.4 食用甘薯品种选育的发展方向

甘薯已成为人们餐桌上的重要食品，随着人们生活水平的提高，对食用甘薯品种的选育也提出了新的要求，特别是对食用甘薯品种的品质要求尤为注重，品质包括外观品质、食用品质和营养品质等，食用甘薯品种的外观品质是市场接受度的重要指标，美国和日本育成的食用甘薯品种明显特点是外观光滑、商品性好，中国近年来也重视了食用甘薯品种的外观品质，只有外形光滑、薯形漂亮的甘薯才能受到市场的青睐。其次是食用品质和营养品质，食用品质要求口感好、粗纤维含量低，营养品质要求红心甘薯品种富含胡萝卜素，紫心甘薯品种富含花青素，用于烘烤的品种要求糖化快，干物率以25%左右为宜，蒸煮型品种要求干物率25%～30%，薯肉细腻，香甜可口，食品加工型甘薯品种要求红心甘薯品种胡萝卜素含量高，紫心甘薯品种的花青素含量40 mg/100g鲜薯以上。食用甘薯品种的育种方向应根据不同用途的要求，选育具有不同品质特点的专用型甘薯品种，以满足市场的多元化需求。

4 结论

苏薯系列红心食用甘薯品种基因源主要来自于美国品种，其中大多数品种都具有‘南瑞苕’血统，宁紫薯系列紫心甘薯品种基因源主要来自于日本品种。骨干亲本的利用可显著提高食用甘薯品种选育的育种效率，‘凌紫’是中国紫心甘薯品种选育的骨干亲本，种质创新和桥梁亲本的应用对食用甘薯品种选育起到重要作用。定向配组杂交育种与集团杂交育种是选育优良食用甘薯品种的主要方法，其中定向配组杂交更具有预见性，育种效率更高。