高山姬鼠体重和产热特征在季节性模拟条件下的变化

贾 婷，朱万龙

(1.云南医药健康职业学院，云南 昆明 650106；2.云南师范大学 生命科学学院，云南 昆明 650500)

1 引言

对于野外生存的哺乳动物来说，当环境发生季节性变化时，温度对其生存适应具有重要影响[1]。哺乳动物通常会调整体重、代谢和产热能力来适应环境以获得最佳的生存机会[2,3]。相对于其他季节来说，冬季寒冷的环境对于哺乳动物来说具有更大的挑战性[4]。因此，在冬季许多小型哺乳动物会选择降低体重以减少绝对能量的需求，像莫氏田鼠(Microtusmaximowiczii)在冬季体重减少[5]。鼩鼱(Sorexshrews)冬季平均体重也表现出下降的趋势[2]。而在代谢产热方面，哺乳动物则会选择增强静止代谢率(resting metabolic rate, RMR)和非颤抖性产热(non-shivering thermogenesis, NST)来抵御冬季或寒冷环境的胁迫[6]。

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除此以外，哺乳动物还会通过调整下丘脑中的食欲神经肽改变进食状态，最终导致体重的变化[7]。下丘脑中的食欲神经肽主要有促食类神经肽：神经肽Y(neuropeptide Y, NPY)、刺鼠相关蛋白(agouti related peptide, AgRP)和抑食类神经肽：阿片促黑色素原(pro-opiomelanocortin, POMC)、可卡因-安他非明转录调节肽(cocaine and amphetamine regulated transcript peptide, CART)[8]。通常在低温条件下，哺乳动物促食类神经肽表达增加，促进食物的摄入，弥补能量的过度消耗，暖温时则出现相反的趋势[9]。

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)为啮齿目、鼠亚科、姬鼠属，是典型的古北界动物[10]。在我国，分布区主要有云南、四川、贵州等地[11]，为夜行性和植食性动物[12]。先前结果显示，冷驯化后高山姬鼠的体重降低，产热增加[13]。本研究在此基础上，以横断山区的高山姬鼠为研究对象，将其分为夏季模拟组和冬季模拟组两组，各驯化28 d，测定其体重、代谢率、摄食量、血清瘦素含量和下丘脑神经肽基因表达量等相关指标，旨在探讨高山姬鼠冬夏两季在横断山区的适应策略。

2 材料和方法

2.1 实验动物

高山姬鼠于2020年11月捕自云南省大理市剑川县，捕捉的动物进行消毒灭蚤后带回云南师范大学动物饲养房单笼饲养，笼具规格为260 mm×160 mm×150 mm，无巢材；选用小鼠饲料喂食，水食自取，光照条件为中等光照(12 L∶12 D)。

2.2 实验方法

驯化28 d后，高山姬鼠夏季模拟组的体重显著增加(F=3.21,P<0.05)，冬季模拟组体重显著下降(F=2.98,P<0.05, 图1)。驯化期间，高山姬鼠夏季模拟组的摄食量变化差异不显著(P>0.05)，但是冬季模拟组的摄食量极显著增加(F=5.89,P<0.01, 图2)。

2.3 指标测定

纳入标准：经临床诊断标准确诊；7日内无细菌感染合并疾病者；接受本院就治疗前，未接受其他治疗；患者对本研究内容知情，自愿签署同意书。

2.3.3 血清瘦素和下丘脑神经肽基因表达量测定

部分教师在上课的时候，为了追求课堂气氛的活跃，往往会大量的提问一些比较简单的记忆性内容，如球的表面积与体积公式，锥体柱体的体积公式等。诚然，这样的提问是必要的，但不应为成为课堂主要的提问问题，虽然这样的问题学生回答的比较踊跃、班级回答问题的气氛比较热闹，但太多这样的提问，其实忽略了学生的思维过程，对学生思维的发展、课堂效率的提升并无实际意义。

高山姬鼠夏季和冬季模拟组的血清瘦素含量变化差异显著(t=2.54,P<0.05, 表1)，夏季模拟组较高，冬季模拟组较低。高山姬鼠夏季和冬季模拟组中NPY和AgRP差异显著(NPY:F=-2.98,P<0.05;AgRP:F=-2.05,P<0.05,表1)，冬季模拟组的NPY和AgRP高于夏季模拟组。

RMR：驯化期间，高山姬鼠夏季模拟组的RMR和NST变化差异不显著(P>0.05)，都是冬季模拟组的RMR和NST显著增加(RMR:F=2.54,P<0.05；NST:F=3.56,P<0.05, 图3)。

采用小型哺乳动物代谢笼(PRO-MRMR-8 Sable Systems International Inc)测定高山姬鼠的RMR和NST。

2.3.1 体重和食物摄入量测定

采用电子天平进行称量动物的体重。采用食物平衡法测定高山姬鼠的食物摄入量，每日食物摄入量=食物供给量-剩余食物量[14]。

采用美国Linco公司生产的瘦素放射免疫分析试剂盒测定动物的血清瘦素含量[15]。参照朱万龙等[16]方法，测定下丘脑神经肽NPY、AgRP、POMC和CART基因表达量，扩增序列的引物详见文献[17]。

2.4 数据分析

使用SPSS22.0软件包进行数据分析，所有数据均符合正态分布。食物摄入量、RMR、NST、血清瘦素含量以及下丘脑神经肽基因表达量均采用独立样本t检验分析。结果以平均值±标准误(Mean±SE)表示，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

3 结果

3.1 体重和摄食量

实验主要分为夏季模拟组和冬季模拟组两组。夏季模拟组是在25 ℃，中等光照条件下；冬季模拟组是在5 ℃，中等光照条件下各驯化28 d。在0，7，14，21和28 d测定高山姬鼠的体重、代谢率和摄食量。第28 d处死动物，取血清和下丘脑测定相关指标。

图1 不同季节模拟条件下高山姬鼠体重变化

图2 不同季节模拟条件下高山姬鼠摄食量变化

3.2 RMR和NST

2.3.2 RMR和NST测定

图3 不同季节模拟条件下昭通绒鼠静止代谢率(A)和非颤抖性产热(B)的变化

3.3 血清瘦素含量和下丘脑神经肽表达量

小学语文教师在阅读教学中抓住文章的疑点，从疑点切入，能迅速激起学生强烈的求知欲，调动学生参与的激情，有利于其对文章的阅读理解。文章的疑点往往是阅读教学的突破口，教师应当在教学文章的开端，巧妙地借助疑点切入，创设问题情境，引起学生的注意。例如四年级下册《黄河是怎样变化的》一文，完成教师布置的课前预习后，学生必定会产生“黄河是一条多灾多难的祸河，怎么能成为中华民族的摇篮呢”等疑问。在上课时，教师以学生的疑问作为教学的切入点，并借助有关黄河的资料进行教学。引导学生了解黄河变化的原因，并从中受到启发和激励，树立起保护黄河的社会责任感。

智能变电站IEEE1588同步偏差对同步相量量测的影响//刘灏,李劲松,刘敬诚,毕天姝,田建南//(10):157

表1 不同季节模拟条件下高山姬鼠血清瘦素含量和下丘脑神经肽表达量变化

4 讨论

温度对小型哺乳动物的体重和产热具有重要影响[18，19]。对于生活在野外的小型哺乳动物来说需要经常面对季节变化带来的温度改变，因此能够及时调整生存策略显得极为重要[20]。面对温度变化，动物最明显的一个特征是体重的可塑性变化，如中缅树鼩(Tupaiabelangeri)的体重冬季显著高于夏季[21]。大绒鼠在季节性模拟过程中，模拟冬季组的体重降低[22]。本研究高山姬鼠夏季模拟组的体重增加，而冬季模拟组体重显著下降，与大绒鼠的体重变化具有相似性，体重降低可能是为了降低自身的能量消耗，应对寒冷环境的胁迫。有研究指出，很多小型哺乳动物出现体重的季节性改变主要是受到能量摄入和能量需求的影响[23，24]。如在冬季短光周期条件下，黑线毛足鼠(Phodopussungorus)的食物摄入量增加[25]，冬季的土拨鼠(Marmotamonax)摄食量较夏季显著增加[26]。本研究高山姬鼠冬季模拟组的摄食量也呈现出极显著增加的趋势，可能是为了弥补机体产热增加所消耗的能量支出。

在季节变化过程中，小型哺乳动物对自身代谢和产热特征的调节具有重要意义[27]。低温时，小型哺乳动物主要依靠NST来应对环境温度的降低[28]。如在季节变化过程中，中华姬鼠(Apodemusdraco)冬季的RMR与NST较夏季显著增加[29]，非洲的西部岩象鼩(Elephantulusrupestris)冬季NST产热能力也增强[30]。本研究中高山姬鼠冬季模拟组的RMR和NST显著增加，表明其为了度过低温环境的胁迫，能够有效地增加代谢和产热能力[31]。

血清瘦素能够通过和下丘脑共同作用对小型哺乳动物的食物摄入和能量支出进行调节[16]。本研究高山姬鼠夏季和冬季模拟组的血清瘦素含量变化差异显著，夏季模拟组较高，而冬季模拟组较低，这一变化趋势与食物摄入量相反。也进一步说明较高水平的瘦素使得动物夏季食物摄入减少，而冬季较低的瘦素水平则有利于增加食物摄入。研究发现，血清瘦素含量的降低可以刺激动物下丘脑分泌食欲神经肽NPY和AgRP，最终增加食物和能量摄入[32]。例如，在冬季，中缅树鼩降低瘦素含量的同时，NPY基因表达量增加[33]，布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)在冷驯化时，随着血清瘦素水平的降低，AgRP水平显著升高[9]。本实验也得到了类似的结果，在模拟冬季环境下，血清瘦素水平下降的同时，高山姬鼠的NPY和AgRP表达量较夏季模拟组增加，促进食物的摄取。

综上所述，高山姬鼠在模拟夏冬季节条件下，其主要通过降低体重、增加食物摄入量、提高代谢率以及增加下丘脑促食类神经肽的表达量来适应类似冬季的寒冷条件。