主要木本油料作物授粉技术研究现状及利用策略

2021-11-11夏剑萍徐红梅卢宗荣杨琼刘力萍郭毅查玉平洪承昊张锐

湖北林业科技 2021年5期

夏剑萍徐红梅卢宗荣杨琼刘力萍郭毅查玉平洪承昊张锐

摘要：为提高木本油料作物的产量和质量，解决低产低效的瓶颈问题，综述了油茶、核桃、油用牡丹、油橄榄等主要木本油料作物授粉和授粉技术研究现状，提出开展人工授粉、家养蜂、野生传粉昆虫相结合的授粉技术利用策略，为探索建立木本油料产业绿色发展新路径提供理论支撑依据。

关键词：木本油料作物;油茶;授粉技术;蜜蜂

中图分类号：S89 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2021）05-0061-04

我国现有木本油料树种200多种，种仁含油率达50%～60%的有50多种，其中油茶、核桃、油橄榄、油用牡丹等10余种已成为食用油料作物，2020年我国木本油料作物种植面积约0.13亿hm2，产出木本食用油约150万t。木本油料产业是一项利国利民的民生工程、生态工程，提高木本油料作物种植效益、推动产业健康持续发展，对于林业高质量发展和维护国家粮油安全具有十分重要的战略意义。

木本油料作物要兼顾营养生长和生殖生长，通常需要5～10 a的时间达到生殖成熟形成种子并产生收益，具有生产周期长、前期投入大、“回本”和收益时间长等显著特点，与以营养生长和获取木材为主要目的的用材林生产管理过程不完全相同。长期以来，我国林业生产者习惯遵循用材树种相对粗放的生产管理方式对待木本油料作物，造成目前油茶单产低、油橄榄只开花不结果、核桃落花落果严重、油用牡丹产量低等一系列问题，这些问题已成为当前制约我国木本油料产业发展的瓶颈。

虫媒是木本油料作物异花授粉的主要形式，由于林业生产管理粗放，对林间野生传粉昆虫的传粉功能认识不夠。随着近年来我国林业产业化、规模化发展，各地为实现产地知名度和经济效益，常选择树种区域化或品种单一的种植模式，导致野生传粉昆虫在作物花期有充足的食物来源，而其它时间没有食物来源。这种食物源的时间断裂状态，使林内野生传粉昆虫种类和数量少，不能达到为作物传粉要求。如果作物不能正常授粉或授粉不充分，“只开花不结果”就十分现象严重。因此，如何低成本、高效率地将花粉传递到柱头上，有效萌发，成功坐果结实，是木本油料作物生产上不可或缺的生产环节。本文主要综述和讨论油茶Camellia oleifera、核桃Juglans、油用牡丹Paeonia、油橄榄Olea europaea等作物低产低效改造中的授粉技术和利用策略，为建立木本油料产业绿色发展新路径提供理论支撑依据。

1 蜜蜂授粉对作物的影响

植物的花经过蜜蜂反复授粉，增加了花柱头上的花粉量，这些花粉会产生群体效应，使花粉萌发加快，花朵受精速度提升，从而使植物实现充分受精，提高坐果率[1]。目前，中国对蜜蜂授粉依赖性较强的作物主要有牧草、木本水果和大田瓜果等六大类，32种，木本油料作物对蜜蜂的依赖度研究较少。蜜蜂授粉不仅可以提高作物的产量、油料作物的含油量和品质，增加种子数量和活力[2]。蜜蜂授粉可改善生态环境、修复植被。张明海等应用蜜蜂授粉，提高了人工种植的植物繁殖率，促进了荒漠植被恢复[3]。利用蜜蜂授粉，可缩短作物的生长周期，提高果实品质，提高作物抵御不良气候条件的能力[4]。

2 木本油料作物授粉和授粉技术

作物主栽品种类型、授粉树配置和配置比例、气候条件和栽培管理等都是授粉成功的重要影响因子，作物没有授粉会导致直接落花落果，授粉不良会导致果实畸型、种子量少，品质差的现象。如核桃、油橄榄花后30 d，油茶3～4月的大量落果，可达落果总量的30%～50%。

通过修枝、施肥等栽培管理措施可以提高作物产量20%～50%，甚至100%，虽然常有人认为没有必要人工进行授粉干预，但事实是科学的栽培管理技术，为作物正常生长发育提供了适宜的光热、水肥条件，保障林间自然授粉后的果实正常发育，形成产量，但尽管栽培管理技术的科学化，还是不能从根本上提高自然授粉的座果率，达到提高产量的目的。因此，当传粉媒介适宜时，作物得到充分授粉，通过配合科学的栽培管理技术，才能达到高质高产稳产的目标[5]。

2.1 木本油料作物开花结果特性

木本油料作物低产低效与繁育系统本身的生物生态学存在直接关系，如花综合特征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配系统，它们结合传粉者和传粉行为是影响生殖后代遗传组成和适合度的主要因素，其中交配系统（育性）是核心。油茶花两性，异花授粉，自花不育，深秋至冬季开花，花粉粒大而且黏，花果同期，花蜜中含有半乳糖、生物碱等，目前生产中自然坐果率不到3%[1]。

核桃花单性，3～4月雄先花，异花授粉，风媒花，自然坐果率5%以下[6]。油用牡丹为两性花，顶生，4～5月开花，因花枝粗细不同而开花次序不同，呈现大花枝早花，小花枝晚花，过小枝不花。栽植主要有凤丹牡丹P.ostii ‘Fengdan和紫斑牡丹P.rockii 2个品种群，可自花授粉，坐果率在58.5%～89.0%[7]。油橄榄为圆锥花序，腋生，两性花，4～6月开花，牛二利调查发现尼Ⅰ、豆果和柯基3个品种自花坐果率为1.1%～4.2%，自然坐果率和异花坐果率分别为3.1%～9.9%和2.4%～10.3%[8]。油橄榄在自然授粉下约85%的胚珠授粉受精过程不能完成，在一定程度上影响其坐果[9]。

2.2 不同授粉措施及效果

（1）授粉树配置。授粉品种配置时必须根据油茶品种的生殖生物学特点出发，不仅仅要考虑盛花期重叠，更要考虑油茶品种的雄性不育、品种间的亲和程度等，才能科学合理的配置授粉品种[10]。在4种木本油料作物中油茶制定了相关栽培品种配置技术规程，其它的树种在品种的配置方面文献较少，油用牡丹没有相关文献，核桃类仅3篇文献，油橄榄仅8篇文献。

（2）人工授粉。在农业上人们利用水稻、玉米等风媒花的特点直接拉绳赶花、挂袋扬花;苹果、猕猴桃等虫媒花直接对花，采集花粉稀释后毛笔点花，手持喷雾器、背负工喷雾器、无人机等喷花粉等方法进行人工授粉，人工授粉存在成本高，耗时长，花粉来源单一的缺点。

核桃生产上人们常通过抖授来提高授粉效率，方法是将花粉收集后放在有网眼的纱布袋内，挂于竹竿，人举着竹杆边走边抖动花粉袋，或挂于地势高的上风处任其自然散粉。张慧娟将核桃花粉用电热毯铺报纸干燥后与白糖和水按1∶5∶3000的比例稀释，采集的花粉与淀粉按1∶10比例稀释用医用喉头喷粉器喷粉坐果率可提高10%～20%[11]。亚林所在花粉处理、调配技术、种间直感效应等研究的基础上，在浙江富阳、淳安山核桃推广无人机授粉技术，株产量提高35.0%，单果重增加15.9%，作业效率是人工授粉的30～50倍。

油茶应用了人工授粉方法——吸管套柱法进行了小面积试验，河南省林科院无人机油茶授粉初见成效增产显著。

通过资料查询得到8种油用牡丹、5种核桃授粉装置专利，2种油橄榄花粉液、1种油茶花粉液配置专利，人工授粉技术手段逐渐成熟并在生产中得到应用。

（3）家养蜂授粉。与农业生产成熟的授粉技术不同，在林业上仅油橄榄开展了对蜜蜂授粉依赖度的研究，其依赖度为0.01，而油茶、油用牡丹、核桃等相关研究较少。蜜蜂授粉效率高，对果实安全。油茶花蜜会引起蜂群烂籽，被列为有毒蜜源植物，家养蜂为油茶授粉通常需要特别的干预手段，如果方法不当，蜂群损失较大，因此蜂农常避开油茶。何万裕经过14 a的驯化，获得了健康、繁殖力强，对油茶花粉蜜的毒性产生了抗性的意蜂群;繁育出的新种群，释放至油茶林中采蜜授粉积极性高;经驯化的油茶授粉意蜂群的烂籽率仅为2‰，低于5‰的正常烂籽水平，不产生中毒现象，采蜜授粉正常;油茶蜂王能正常繁育扩群[12]。姜增杭认为中蜂对花蜜毒性抗性强于意蜂[13];伊作林等提出了培育强群，保障水源、饲喂解毒剂的蜜蜂安全有效采集油茶蜜粉资源的建议[14]。李林庶以腾冲红花油茶为研究对象，意蜂自由式授粉油茶坐果率达25.1%。

油用牡丹富含花粉，没有蜜腺，由于获取的报酬只有花粉，对蜜蜂的吸引力也较差，需要对蜜蜂进行奖励性的饲喂。通过箱内放置50%糖水喂糖器、饮水器，定期补充和更换糖水和饮用水，洛阳市用网室大棚试验得到蜜蜂授粉可以显著提高‘凤丹牡丹的单株籽粒数、籽粒重，西方蜜蜂授粉的结籽率比自花授粉的结籽率提高66.37%，比大田自然授粉提高39.99%[15]。利用地熊蜂为‘凤丹牡丹授粉时，结籽率平均为（54.67±3.25）%，显著高于空白对照[16]。任利益试验得到‘凤丹以异花授粉为主，铜陵‘凤丹、自花为父本时，平均结实量分别为40.50粒/朵、6.75粒/朵，单籽粒质量0.29 g、023 g，异花授粉的产量和质量明显高于自花授粉[17]。

2～3 a核桃每公顷果园配置1箱蜜蜂群，蜂箱距离不超过500 m，核桃花粉泡水喷洒蜂群或在蜂箱口放置核桃花粉，训练提高蜜蜂采粉的专一性后，可提高核桃幼树的坐果率[18]。

（4）野生传粉昆虫研究。野生传粉昆虫是作物无干预的自然传粉者，增加野生传粉者的数量，是促进作物产量和作物区生态平衡的重要手段。木本油料作物中油茶的野生传粉昆虫具有专性和特色，研究人员开展的研究较多，对油茶野生传粉昆虫进行了调查：何学友等。

发现福建有24种，其中膜翅目昆虫有11种[19];罗辑发现广西有54种[20]，黄敦元发现湖南有30余种。筛选得到油茶地蜂、大分舌蜂、纹地蜂、湖南地蜂等土栖蜂是油茶主要的野生传粉昆虫，其中大分舌蜂是最高效的传粉昆虫[21]。

1979年湖北省林科院在麻城五脑山引进大分舌蜂进入结果初期的油茶幼林，在一定程度上提高了坐果率;2005年江西林科院在江西宜春试验表明，林内平均分布油茶地蜂5～10头/株时，油茶坐果率可达30%以上[22];重庆师范大学对大分舌蜂和油茶地蜂的生物学和营巢生物学开展了大量研究，在湖南通道、江西鄱阳等地成功开展异地引放昆虫，坐果率平均提高2～3倍。

3 木本油料作物授粉存在的问题

（1）管理者与生产者授粉知识缺失。生产中林农对农作物授粉的认知度比木本作物高，对核桃授粉的需求认知度較油茶、油用牡丹、油橄榄高。木本油料作物的低产低效是产业发展中的主要阻碍，如油茶经历了70年代和90年代的两轮快速发展期，科研人员已经攻关了种质资源，修剪、施肥、病虫害防治等栽培技术，但是产量依旧低下，在一定程度上是由于对授粉知识的缺失导致不合理的规划和生产经营方式造成的。在种植区发现，大部分管理者和生产者都不清楚油茶在自然界是由大分舌蜂和油茶地蜂等土栖蜂进行传粉，更不了解这类蜜蜂的生物学性和营巢特点，甚至有的管理者要求油茶林内没有杂草，林下干净美观，大量施用除草剂，直接杀灭了野生传粉昆虫，破坏了野生传粉者的栖息地。有的生产者在采集油茶果时，担心被蜂蛰伤，通过烟熏等手段直接消灭野生传粉昆虫。

此外，由于国家政策扶持较大，趋利心态，品种使用较混乱，许多地区的生产者在栽培时，选择了不适合当地栽培的树种，导致病虫害发生严重，没有进入挂果期就表现较差;有的生产者为了追求利益的最大化，没有配置授粉品种，导致粉源不足，难以挂果。

（2）授粉相关政策和技术标准制定不完善。在标准网以授粉为关键词搜索发现相关内容有59条，其中58条为农业领域，仅安徽有一个薄壳山核桃授树配置相关的技术规程。因此林业生产者在授粉技术的研究方面还较薄弱。产生的原因，一方面是对木本油料作物开花结实等生殖生长特性不了解;二方面木本油料作物回本获利时间较长，导致许多生产者认为投入的越多亏损的越多，与其这样，还不如不投入靠天收。农业实践经验表明任何一种作物要获得较大的经济效益都应该进行科学的种植和管理，而这种科学管理是需要技术的支撑，因此在栽培技术相对成熟的基础上突破产量低、效益低的瓶颈，开展作物授粉技术的研究是重要途径。

（3）多学科联合攻关不足。在研究的过程中，往往修枝、水肥管理、病虫害防控都是由不同的学科人员开展，较少将作物与环境作为一个整体开展系统的研究，导致研究存在面性，实践中可操作性差，难以推广应用。如油橄榄作为一种引进树种，在我国产量一直较低，我国大部分地区与油橄榄原产地气候条件不同，油橄榄花期雨水较多的情况下，如何提高授粉率;核桃的花期在早春，油茶的花期在深秋至冬季，花期常出现低温，降雨，蜜蜂不活跃，对花粉的传递产生较大的影响。如何解决不利气候条件作物的授粉问题，可以考虑多学科开展联合攻关。

（4）蜜蜂授粉服务业发展滞后。在欧洲蜜蜂授粉增加的产值是养蜂业自身产值的143倍，利用蜜蜂授粉已发展成为一项提高经济效益、生态效益、社会效益的独特产业，占据着第三大家禽的位置。我国作为养蜂大国，蜂农主要的收益还是来源于蜂产品自身，追逐蜜源进行生产、蜜蜂商品化还处于发展初期。

木本油料作物多生长在山区，地形复杂，产业的集约化和机械化程度低，养蜂业为产业增产增收潜力广阔。利用蜜蜂为农作物授粉提高产量是水果、设施农业农民的共识，然而蜂农对目前国家大力发展木本油料、助力保障我国粮油危机政策不熟悉，蜂农主动参与到木本粮油授粉业的意识淡泊。

4 木本粮油授粉技术策略

（1）科学普及授粉知识。加大木本油料作物授粉知识的普及，在了解的基础上才能应用，才能从根本上提高作物产量，增加种植者的收益和信心。

（2）制定相关的政策和技术规程。通过政府政策引导，引导木本粮油作物授粉业的发展，在科学技术研究和社会实践经验的基础上标准化实施授粉的科学性、规范性、时效性，提高木本油料作物的产量和品质。

（3）开展授粉技术研究。一是在林间野生传粉昆虫不足的情况下，研究以无人机授粉为主的人工授粉技术，着重开展主栽培品种和授粉品种配置研究;花粉液稀释技术研究;无人机专用施粉喷头研究。二是研究家养蜂的管理和释放技术，家养的意大利蜂和中蜂为社会性昆虫，种群密度大，可以快速的繁殖，是当前为大面种作物进行授粉的最佳虫源，木本油料作物存在缺少花蜜或花蜜有毒的问题，重点开展家养蜂补饲和解毒研究，授粉蜂商品化研究;三是研究专性野生传粉昆虫，重点开展在林间营建昆虫野生保护带，恢复和重建野生传粉昆虫适生环境研究;野生传粉昆虫引放技术研究;在作物的生产区域使授粉昆虫——作物达到平衡，减少人工干预授粉的目的。

（4）推进授粉产业的发展。蜜蜂授粉是实现绿色农业的有机组成，建议各级政府在推动木本油料作物栽培种植的同时，配置相关的政策引导、鼓励林农积极投入更多的精力和资本进行木本粮油作物的生产，引导、鼓励蜂农将蜜蜂商品化，进入授粉领域，制定相关的可实施的技术标准，使林农可以科学种、养，提高作物的产量。

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