不同类型皮燕麦在吉林省西部的产量与农艺性状的比较研究

胡佳燕， 刘 畅， 李志坚， 周帮伟*， 白 静

(1.东北师范大学草地科学研究所， 植被生态科学教育部重点实验室， 吉林 长春 130024；2.张家口市农业科学院， 河北 张家口 075000)

燕麦(AvenasativaL.)，禾本科燕麦属一年生作物，具有抗旱、抗寒、耐贫瘠、耐盐碱等特性[1]，按其外稃性状可分为裸粒型和带稃型[2],即裸燕麦或皮燕麦。由于燕麦籽粒的蛋白质、脂肪、淀粉、β-葡聚糖、燕麦蒽酰胺含量较高[3]，茎杆的适口性较好，多将其视为粮饲兼用作物[2,4]。由于燕麦具有较强适应性和抗逆性，对生长条件要求较宽松[5]，在我国华北、西南、西北、东北等高寒牧区以粮用或饲用为栽培目标而广泛种植。

燕麦产业在吉林西部稳定发展，但当前对饲用型和粮用型燕麦的育种目标仍不清晰。裸燕麦多以粮用型发展为主，皮燕麦多以粮饲兼用为主要育种方向，在不同类型的燕麦品种选育过程中，对专用饲用型燕麦品种的选育仍缺乏重要的选种依据。在实际生产应用中，无论作为饲草或者作为收获籽粒为种植目标，皮燕麦往往都比裸燕麦具有产量优势[6]。然而，目前对发展优质饲用型皮燕麦品种的关键性状的评判依据研究依旧不足，育种者多以农艺性状作为预测丰产性的主要依据。例如，高山等人在吉林公主岭地区通过对比燕麦干草产量、株高、茎粗、旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、叶茎比、鲜干比等性状得出‘福燕A126’和‘甜燕1号’均优于其他品种，可作为饲草大面积推广[7]。王巍对21个国内外不同品种燕麦的株高、茎叶比、鲜干比、干草产量及营养品质进行评估，得出‘白燕12号’、‘白燕16号’、‘甜燕1号’、‘丹燕111’、‘贝勒’和‘甜燕麦’适合在吉林省西部以饲草生产推广使用，证明当前本地适宜栽培的饲用品种多为进口品种或本地选育的粮用型老品种[8]。蒋兆雄利用引进全国不同地区的29份燕麦品种，分别在长春、长岭、洮南3点进行燕麦品种适应性综合评价，分析得出对燕麦干草产量影响较大的农艺性状为株高、第一节茎粗、穗长、穗数、单株分蘖数、千粒重，同时根据这些性状综合评价得出‘太阳神’适合在长春地区种植，‘甜燕麦’、‘青引3号’适合在长岭地区种植，‘甜燕麦’、‘牧王’适合在洮南地区种植[9]。

株高、茎粗、茎叶比等农艺性状可以描述和鉴定牧草种质资源，也是评价牧草生产性能的重要依据[10]，但目前对于筛选饲用型，仍缺乏在生长前期可以简易预测品种长势或牧草生物量的方法。归一化植被指数具有反映植被生长状态、地表植被覆盖度的作用，被较多地用来研究作物长势监测和产量估测[11-12]。通过测量燕麦分蘖期、拔节期、开花期、乳熟期归一化植被指数，可以作为收获前衡量饲用型燕麦生产性能的评判依据。叶绿素含量是反映植物生理状况的重要指标，叶片中单位面积氮含量直接影响植物叶绿素的构建[13]，而作物的光合作用是产量形成的物质基础，较高的光合同化能力有助于作物高产[14]。通过测量叶片叶绿素含量，可以反映不同生长时期和不同基因型的氮素状态及光合潜力，进而分析燕麦品种对环境的适应性。

基于当前东北地区西部饲用燕麦品种选育缺乏性状依据的问题，本研究以10种皮燕麦为研究对象，通过对比不同品种皮燕麦的干草产量、种子产量、农艺性状、NDVI、叶绿素含量进行研究，比较不同指标对衡量饲用品种燕麦的适用性，为吉林省西部筛选出适合以饲草生产的皮燕麦品种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于吉林省西部长岭县吉林松嫩草地生态系统国家野外科学观测研究站，地理位置44°34′25″ N，123°31′59″ E，平均海拔约为146 m，属中温带大陆性季风气候。春季干燥多风沙，夏季高温，降雨量不均匀；秋季气温多变，下霜较早；冬季干冷且漫长。试验期为2016年4月至8月，年均温度为4.7℃，年均降水量为450 mm，无霜期约140 d。试验地土壤pH值7.43，土壤电导率75.7 μs·cm-1，有机质7.54 g·kg-1，全氮0.08%，速效磷57.09 mg·kg-1，速效钾243.47 mg·kg-1，铵态氮2.07 mg·kg-1。试验地前茬作物为燕麦。

1.2 试验设计与材料

供试燕麦品种为‘甜燕1号’、‘青燕1号’、‘科幼’、‘白燕7号’、‘青海444’、‘大汉’、‘牧思乐’、‘林纳’、‘加燕2号’、‘刀客’，均为皮燕麦(表1)。试验采取单因素随机区组设计，完全随机排列，10个品种，6次重复，共有60个小区，每个小区面积15 m2(3 m×5 m)，2016年4月23日播种，播种方式为条播，深度为3～5 cm，行距约为20 cm，播种量为186 kg·ha-1。播种前进行深翻灌水、整地施肥。肥料采用基施，其中氮22.47 g·m-2，磷17.61 g·m-2，钾10.8 g·m-2。试验期间，灌溉、除草、病虫害防治与当地常规管理保持一致。

表1 供试燕麦品种及来源Table 1 Varieties and sources of tested oats

1.3 测定项目及方法

1.3.1农艺性状 开花期在各小区随机抽取10个单株，测量株高，并称量单株重，记录单穗小花数。在灌浆期随机抽取完整20个植株，茎叶分离，分别装袋放入105℃烘箱杀青30 min，再将烘箱调至65℃烘干48 h至恒重后称重，测量茎叶比(茎重/叶重)[6]。分蘖期、成穗期，分别在各小区中随机选取1个1 m2(1 m×1 m)的样方，记录每个样方中燕麦的植株数量并计算密度。

1.3.2根系生物量 采用20 cm深土钻在小区行中间的交叉5点取土，把钻取的土样置于孔径1 mm筛网上过筛，除去大部分土壤，再经水洗获得干净根系，用镊子将根系全部取出，并放置于烘箱105℃杀青30 min后，在65℃条件下烘干至恒重，称重并计算根系生物量[15]。

1.3.3干草产量 乳熟期每小区刈割2行，称量鲜重后，随机选取完整植株500 g，置于烘箱中105℃杀青30 min后调至65℃烘干48 h至恒重即干草重，并换算成每公顷的干草产量。

1.3.4种子产量与农艺性状 成熟期全区收割，测定并计算种子产量；同时，各小区随机选取10个单株，测量穗长，记录单穗籽粒数，称量单穗重、单穗粒重、千粒重。

1.3.5叶绿素含量(SPAD值) 拔节期和开花期在各小区随机选取10株长势一致、有代表性的燕麦植株，使用SPAD-502叶绿素仪对其旗叶中部，避开叶脉进行测量，测量3次并取其平均值[16]。

1.3.6归一化植被指数 分蘖期、拔节期、开花期、乳熟期在各小区使用Greenseeker便携式光谱仪，将光谱探照头平行于每小区燕麦植被冠层1 m高度，测量其植被覆盖指数，每小区重复3次，并取其平均值[17]。

1.4 数据处理

试验所得原始数据用Excel进行整理，并用SPSS(IBM SPSS Statistics 25.0)软件进行统计与方差分析，用SigmaPlot 14.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种干草产量与农艺性状的关系

在吉林省西部松嫩草地试验站，各燕麦品种均能完成其生命周期，其干草产量及其农艺性状见表2。干草产量品种间差异极显著(P<0.01)，其中最大为‘刀客’(6.27 t·ha-1)，最小为‘甜燕1号’(4.37 t·ha-1)。株高、分蘖期密度、成穗期密度品种间差异极显著(P<0.01)、穂重品种间差异显著(P<0.05)，而平均单穗小花数品种间差异不显著。株高为60.00～87.50 cm，其中‘青燕1号’(87.5 cm)、‘青海444’(85.00 cm)、‘牧思乐’(82.50 cm)和‘白燕7号’(81.25 cm)的株高显著高于‘林纳’。分蘖期密度为136.25～199.00 株·m-2，‘科幼’(199.00 株·m-2)、‘白燕7号’(194.50 株·m-2)、‘加燕2号’(185.25 株·m-2)、‘大汉’(179.00 株·m-2)分蘖最多。成穗期密度为82.00～123.50 株·m-2，其中最大为‘青海444’(123.50 株·m-2)，显著大于‘甜燕1号’(92.50 株·m-2)、‘白燕7号’(91.75 株·m-2)、‘加燕2号’(86.25 株·m-2)和‘牧思乐’(82.00 株·m-2)。由表2可见，10个燕麦品种的开花期株高、分蘖期密度、成穗期密度与其干草产量之间没有明显的规律。不同品种间茎叶比差异极显著(P<0.01)，最大为‘白燕7号’(6.30)，最小为‘刀客’(4.17)和‘大汉’(4.17)。这与各品种间的干草产量趋势相反，可见叶片生物量对于干草产量影响较大。根系生物量品种间差异显著(P<0.05)，最大的品种为‘大汉’(8.43 g·m-2)，最小为‘科幼’(5.16 g·m-2)，其余品种间差异不显著。

表2 10个燕麦品种干草产量与各农艺性状比较Table 2 Comparison of hay yield and agronomic traits of ten Oat Varieties

干草产量与不同农艺性状进行相关性分析(图1)，结果表明干草产量与根系生物量显著正相关(P<0.05)，根系生物量越大的品种，植株干草产量越高。干草产量与茎叶比极显著负相关(P<0.01)，茎叶比越大的品种，则叶片占比小，干草产量越低。

图1 10个皮燕麦品种的干草产量与茎叶比、根系生物量的相关性Fig. 1 Linear Correlation of Hay Yield,Stem-leaved Ratio and Root Biomass of Ten Oat Varieties注：图中R表示相关系数(P<0.05，显著相关;P<0.01，极显著相关)。趋势线的方向表示线性相关方向Note:In the figure,R represents the correlation coefficient (P<0.05,significant correlation;P<0.01,high significant correlation). The direction of the trend line represents the linearly related direction

2.2 不同燕麦品种种子产量与农艺性状的差异

由表3可知，10个品种间种子产量差异极显著(P<0.01)。‘青燕1号’的产量最高(3.17 t·ha-1)，最小为‘牧思乐’(1.52 t·ha-1)。成熟期穂重、单穗粒重品种间差异不显著。单穗籽粒数品种间差异极显著(P<0.01)，‘林纳’的单穗籽粒数最高(99.40个)，显著高于其他品种，最小为‘牧思乐’(57.73个)，这与种子产量有相似的趋势。千粒重品种间差异极显著(P<0.01)，最大为‘刀客’(34.47 g)，‘林纳’的千粒重最小(21.20 g)，千粒重与种子产量未见相似的趋势。穗长品种间差异极显著(P<0.01)，其中‘牧思乐’和‘刀客’穗长最长(19.79 cm)，其余品种穗长差异不显著，穗长与种子产量有相反的趋势。由此可见，单穗籽粒数越多，穗长越短，种子产量越大。

表3 种子产量与成熟期农艺性状比较Table 3 Comparison of Seed Yield and Agronomic Traits in Maturity Stage

由表4可知，成熟期种子产量与乳熟期干草产量呈负相关关系，但是未达到显著水平。种子产量与成穗期密度显著正相关(P<0.05)，与成熟期单穗籽粒数极显著正相关(P<0.01)，与分蘖期密度、成熟期穗长显著负相关(P<0.05)，与成熟期穂重、单穗粒重、千粒重相关性不显著。乳熟期干草产量与成熟期穗长极显著正相关(P<0.01)，与成熟期穗数、单穗籽粒数、单穗粒重、千粒重相关性不显著。

表4 种子产量与农艺性状的相关系数表Table 4 Correlation coefficient between seed yield and agronomic traits

2.3 不同燕麦品种间归一化植被指数和叶绿素含量差异

由表5可知，NDVI受到时期和品种的交互影响。不同时期的NDVI差异极显著(P<0.01)，4个时期(分蘖期、拔节期、开花期、乳熟期)的NDVI平均值呈先增加后减少趋势，且从分蘖期至拔节期，增长趋势明显，开花期NDVI最大(0.682)。可见，拔节期燕麦开始节间伸长，有效覆盖地表，开花期地表植被覆盖最高，随着灌浆期的推进NDVI也逐渐降低。

10个燕麦品种间分蘖期、拔节期的NDVI差异不显著，开花期、乳熟期NDVI差异极显著(P<0.01)，其中开花期的品种间差异最显著。开花期NDVI最大的品种为‘牧思乐’(0.763)和‘刀客’(0.760)，显著高于其他品种，‘青海444’最低(0.595)。乳熟期‘刀客’(0.663)、‘牧思乐’(0.650)、‘白燕7号’(0.645)的NDVI值均显著大于其他品种。

由表5可知，不同时期的叶绿素含量(SPAD值)差异极显著(P<0.01)，拔节期叶绿素含量(SPAD值)平均值(53.57)低于开花期叶绿素含量(SPAD值)平均值(59.33)。10个燕麦品种间，开花期叶绿素含量没有显著差异，而拔节期叶绿素含量(SPAD值)差异极显著(P<0.01)。拔节期叶绿素含量(SPAD值)，最大为‘刀客’(55.93)，最低为‘青海444’(51.68)。

表5 10个燕麦品种不同时期NDVI与叶绿素含量(SPAD值)比较Table 5 Comparison of NDVI and chlorophyll content(SPAD value) of ten oat varieties in different stages

2.4 不同燕麦品种干草产量、种子产量与不同时期NDVI、叶绿素含量的关系

分别对干草产量、种子产量与分蘖期、拔节期、开花期和乳熟期的NDVI做相关性分析(图2)，结果表明干草产量与开花期NDVI极显著正相关(P<0.01)；与乳熟期NDVI相关性不显著。种子产量与开花期NDVI、乳熟期NDVI均极显著负相关(P<0.01)。

图2 10个燕麦品种干草产量、种子产量与不同时期的NDVI相关性Fig. 2 Linear correlation of hay yield,seed yield with ndvi during different stages of ten oat verities注：图中R表示相关系数(P<0.05，显著相关;P<0.01，极显著相关)。趋势线的方向表示线性相关方向Note:In the figure,R represents the correlation coefficient (P<0.05,significant correlation;P<0.01,high significant correlation). The direction of the trend line represents the linearly related direction

分别对干草产量、种子产量与拔节期叶绿素含量(SPAD值)、开花期叶绿素含量(SPAD值)作相关性分析(图3)。结果表明干草产量与拔节期叶绿素含量(SPAD值)极显著正相关(P<0.01)；与开花期叶绿素含量(SPAD值)相关性不显著。种子产量与拔节期叶绿素(SPAD值)含量显著负相关(P<0.05)；与开花期叶绿素含量(SPAD值)相关性不显著。

图3 干草产量、种子产量与不同时期叶绿素含量的相关性Fig. 3 Linear Correlation of Hay Yield,Seed Yield with Chlorophyll Content During Different Stages注：图中R表示相关系数(P<0.05，显著相关;P<0.01，极显著相关)。趋势线的方向表示线性相关方向Note:In the figure,R represents the correlation coefficient (P<0.05,significant correlation;P<0.01,high significant correlation). The direction of the trend line represents the linearly related direction

3 讨论

3.1 影响干草产量的农艺性状

燕麦各部位营养价值高低依次为叶片、籽粒、茎秆[18]。茎叶比可以反映燕麦干草的品质和适口性，是衡量牧草质量的重要指标，可以评价牧草干物质积累及利用价值[19]。本试验中，干草产量与茎叶比呈极显著负相关性，表明在叶片占比高的品种，具有较高的干草产量潜力，选择高叶片干物质比例的株型适宜作为饲用型燕麦。在吉林西部以干旱为主要特征的栽培环境条件下，由于不同品种对环境的适应性具有差异，植物会通过分蘖来调节群体生物量，进而改变茎、叶、根等器官的分配比例。在本区域选择燕麦茎叶比小而干草产量大的品种，适合饲草生产。燕麦在茎、叶、根等器官之间的分配比例直接影响群体的构成，饲用潜力较大的品种在叶片和穗部占全株较大，是高大型饲用燕麦品种的重要选择依据[20]。同时，本试验结果表明根系生物量与干草产量存在显著正相关，这说明地上生物量与地下生物量相辅相成，地上生物量的高低，很大程度上取决于根系的发达程度[22]。根系作为植物主要的吸收器官与重要代谢器官，植株会通过构建强有力的根系以获取维持植物生长所需的营养元素和水分，从而有利于维持地上生物量的相对稳定[21]。本试验中干草产量与株高、群体密度之间相关性不显著，可能的原因是在吉林西部的风沙性土壤环境中单一农艺性状对决定群体生物量的决定性较小，群体生物产量可能更容易受到单株与群体的多个性状的共同制约[23-24]。

3.2 影响种子产量的农艺性状

本试验中，种子产量与成株数、单穗籽数显著正相关，与千粒重、单穗粒重相关性不显著，上述结果表明高产籽粒型燕麦应选择成穗能力较强、单穗籽粒数较多的基因型。本试验的千粒重低于其他学者在内蒙古盐碱地筛选饲用燕麦品种得到的千粒重范围33.08～102.13 g[25]，说明本试验条件下植株通过单穗籽粒数增加来维持较高的种子产量，这与武俊英等[26]得出不同燕麦品种的籽粒产量主要取决于穗粒数的结果一致。本试验中，干草产量与种子产量的关系未达到显著水平，负相关的趋势仍能说明在以饲草为主要育种目标的燕麦品种，较高的生物量并不能转化为籽粒产量。研究表明[6]，燕麦牧草产量与种子产量之间存在权衡关系，以饲草生产为主的燕麦品种不适合生产籽粒。可见育种目标的不同，在株型的性状选择上所依赖的产量构成要素有所不同。本试验中，干草产量与穗长显著正相关，这与雷雄等[27]的结果一致；然而种子产量与穗长显著负相关，穗长可作为筛选饲草型或籽粒型燕麦品种的性状之一。在籽粒型燕麦品种选育过程中，应选择穗长较短，单穗籽粒数较多的品种。本试验中，种子产量与分蘖期密度显著负相关，与成穗期密度显著正相关。这说明当分蘖期群体数量过多时，因资源与空间限制，导致大部分分蘖成为无效分蘖，不能形成有效穗，从而影响收获期种子产量[28]。

3.3 预测生物量与籽粒产量的指标

在麦类作物生长期间，作物状况和生长条件的变化将引起NDVI动态变化，可以借助这一性状来提前预测农作物的长势与产量[29]。拔节后到开花期，燕麦植株生物量快速积累，合理的群体结构是形成产量的基础。本试验结果说明，开花期测量NDVI，有利于在收获前期估测地上生物量，准确性高。乳熟期NDVI与干草产量的相关性较低，主要由于燕麦进入籽粒营养物质积累过程，茎叶由绿转为黄绿，底部叶片衰老或脱落，导致NDVI降低，而籽粒逐渐完熟。因此借助对开花期NDVI的分析，可以在早期对品种的生物量形成评估，鉴定饲草型或籽粒型燕麦具有更高的准确性。

在麦类作物中，叶绿素含量可以作为评估植物对氮缺乏表现耐受或敏感的指示性参数[30]。拔节期是植物旺盛生长时期，本试验结果表明燕麦干草产量与拔节期叶绿素含量极显著正相关，说明拔节期的燕麦对营养物质需求旺盛，本阶段是决定形成群体生物量的关键时期。叶绿素含量高，植株物质生产能力强，有利于燕麦营养体快速生长和生物量积累。因此，拔节期叶绿素含量可作为燕麦植株营养生长状况的指示参数。生物量达到顶峰后，开花期叶绿素含量对干草产量、种子产量的衡量效果并不明显，这与徐澜等[31]的研究一致，这可能是由于抽穗期、开花期至成熟期，植株处于营养生长向生殖生长过渡时期，叶绿素含量随发育进程变化表现为升高-缓慢下降-快速下降[32]，处于动态变化过程，不同品种燕麦的变化程度不同。本试验中，种子产量与拔节期叶绿素含量呈负相关，这与很多学者以麦类作物为研究材料的试验[32-34]得出种子产量与叶绿素含量正相关不一致。这可能是对于燕麦而言，较大的生物量会对积累的营养物质(例如氮素)起到一定的稀释作用。Mokhtassi-Bidgoli等人[35]得出种子产量与开花期叶绿素含量负相关，这可能是由种子灌浆速率和持续时间，植物对碳、光利用效率等因素综合导致[35-36]。

4 结论

在吉林西部选育燕麦品种应依据不同的农艺性状来实现育种目标。选育饲用型燕麦应注重开花期茎叶比、根系生物量的测定，即选择成株率较高、叶片多、根系发达的品种，例如‘刀客’、‘加燕2号’的品种株型。粮用型品种选育应注重单株成穗能力较强、单穗籽粒数较多，穗长较短的品种，即分蘖能力强、穗型紧凑、籽粒数较多的品种，例如‘青燕1号’、‘青海444’等短生育期的高密度类型。通过选择开花期NDVI较大和拔节期叶绿素含量较高的基因型，有利于较早地鉴别高饲草产量品种。然而，种子产量与开花期NDVI、拔节期叶绿素含量显著负相关，种子产量与饲草产量无显著关系。因此，在植株生长早期测定开花期NDVI、拔节期叶绿素含量可作为在收获前区分饲草型或籽粒型燕麦的指标。