线性功能响应的集团内捕食系统中避难所的影响

张 荣，朱文君，周本达，周 帅，周晓梅，李小珍

(1.皖西学院 金融与数学学院，安徽 六安 237012；2.合肥经济学院 基础教学部，安徽 合肥 230016；3.安徽国防科技职业学院 基础教学部，安徽 六安 237011)

寄生在自然系统中广泛存在且在地球生物总量中占据很大的比例[1-2]，在流行病学、群落结构、群落动态以及生态系统的功能中均有重要作用[3](P126)，[4-5]。宿主操纵是指寄生通过自身传播导致宿主表型发生变化[6](P85)，[7]，许多单细胞和多细胞寄生均能够进行宿主操纵，且能够潜在影响物种关系和群落动态[8]，因此越来越多的生态学家关注宿主操纵现象。宿主操纵会使同一种群中易感染者和已感染者在行为、生理、死亡率和生活史特征方面出现差异，能够改变宿主物种的种间或种内关系，进而改变群落结构和动态[8]。尽管宿主操纵能够对群落动态产生影响，但是关于它影响群落稳定性的研究仍然很少，一些研究报告表明，宿主操纵能够导致群落出现大的震荡，从而导致群落不稳定[9-10]，但是在自然系统中，存在很多寄生和所操纵宿主之间共存的例子[6](P167)，[9]，例如集团内捕食系统，因此需要理论解释。

在现实中，食饵会利用庇护所躲避捕食者的捕食，减少与捕食者的正面相遇。理论上，食饵的这种行为符合趋利避害的原则，利于自身的续存。因此有必要考虑庇护所对种群动态的影响[11-13]，Turchin在Lotka-Volterra模型中研究了食饵避难所的影响[14](P536)，这一因子会增大食饵的生存空间[15-16]。庇护所能够在一定程度上遮蔽食饵、保护食饵，是弱小物种自我保护的一种行之有效的手段。然而有关庇护所对集团内捕食系统影响的研究比较少，需要进一步补充。

Holling提出了三种捕食者和食饵之间的捕食关系，分别为Holling-Ⅰ、Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ。庇护所的存在相当于以对应关系削弱了这三种捕食关系，因此需要考虑这三种不同的利用庇护所的方式影响，Haque和张丽娜分别考虑Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ型庇护所利用方式的影响，目前仍然缺少考虑Holling-Ⅰ型影响的研究，此外Haque和张丽娜均考虑了一种关系的影响[17-18]，而实际上，庇护所不仅会影响种间关系，还会影响种内关系。因此，需要深入研究庇护所的影响。

1 模型与模拟

本文为解释寄生和所操纵宿主之间共存的集团内捕食系统的存在原因，在充分考虑庇护所影响的基础上，即：(1)躲藏在庇护所内会导致捕食者和食饵的种内竞争、种内捕食加强；(2)种间竞争、种间捕食减弱，两种影响关系都是Holling-Ⅰ型，即线性影响关系；建立了对称型集团内捕食系统模型。此外，又考虑了寄生导致的密度调节对种群的影响，模型用常微分方程组表示如下：

食饵动态：

捕食者动态：

其中下标1表示食饵，2表示捕食者，S1,I1,S2,I2分别表示易感染食饵、已感染食饵、易感染捕食者、已感染捕食者的种群密度；N表示种群密度，等于易感染种群和已感染种群的总和；rj(j=1 or 2),表示内禀增长率；αjj(j=1 or 2)表示种内竞争系数，例如α11表示食饵的种内竞争系数；αij表示物种j对物种i的种间竞争系数，例如α12表示捕食者对食饵的种间竞争系数；k表示种内捕食系数；e是换能系数；γij表示物种j对物种i的种间捕食系数；βjj(j=1 or 2)表示种内感染系数；βij表示染病物种j对健康物种i的种间接触感染系数；Ωj(j=1 or 2),表示染病种群的额外死亡率。本文考虑了食饵利用避难所的影响，一部分食饵会躲藏在避难所中，从而导致了捕食者和食饵之间种间关系减弱，但种内关系却是增强的，假设这两种影响均为线性变化，因此，αjj(j=1 or 2)和k分别变为cintraαjj(j=1 or 2) 和pintrak,(cintra,pintra≥)，αij和γγij分别变为cinterαij和pinterγij,(0≤cinter,pinter≤1)。(1)当cintra=pintra=cinter=pinter=1时意味着无食饵躲藏在庇护所中；(2)当cintra,pintra>1时意味着食饵利用庇护所导致种内关系增强，资源竞争和种内捕食变得更加激烈；(3)当0

2 结果

2.1 不同情形下的种群生长变化

图1考虑了种群的生长变化，其中图1A为寄生无毒性且食饵不利用庇护所(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=cinter=pinter=1)；图1B为寄生无毒性但食饵利用庇护所导致种内关系增强(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=3,cinter=pinter=1);图1C为寄生无毒性但食饵利用庇护所导致种间关系弱化(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1,cinter=pinter=0.4)。图中其他参数取值:

图1 种群生长变化

初值为：

S1=S2=9,I1=I2=1，N1=N2=10

通过图1A能够得出：在没有密度调节效应和食饵不会利用庇护所的前提下，食饵很快灭绝，这是由于捕食者的不断捕食导致，此后捕食者利用资源单独稳定生存，密度约为80。而当食饵懂得利用庇护所之后，食饵也能够和捕食者稳定共存(图1B、C)，由于躲藏导致食饵和捕食者之间的直接接触频率减少，捕食关系减弱，但与此同时种内关系却会增强，种内关系的增强会导致易感染者在竞争和捕食中占据优势，因此易感染者的密度大于已感染者(图1B)，捕食者和食饵在此情况下能够共存是因为易感染捕食者能够通过种内捕食获得足够的能量，且种内竞争的增强使得捕食者参与种间关系的数量锐减，因此给食饵提供了生存的空间。种间关系的减弱使得捕食者对食饵的压制强度减弱，相当于实际参与捕食和竞争关系的捕食者数量减少，因此也能够给食饵留下足够的生存空间(图1C)，但由于种内关系没有增强，所以捕食者和食饵的密度相对于图B来说较多，且已感染者的密度较大，已感染捕食者的密度甚至超过了食饵的总密度。因此，两种庇护所导致的关系变化均有利于两者共存。总之，图1B相当于减少了实际参与种间关系的捕食者的数量，图1C相当于减少了实际参与种间关系的捕食者的质量，对食饵的生存均会产生有益的影响。

2.2 不同庇护所利用情形下的共存空间变化

内禀增长率对物种的生存具有重要意义，因此有必要研究其变化对共存的影响。捕食者对食饵的捕食率是该生态系统中捕食者和食饵的一个重要的生存能力区别，因此也有必要研究该参数的变化影响。图2研究了不同庇护所利用情形下的共存受内禀增长率和种间捕食的影响。其中图2A为寄生无毒性且食饵均不会利用庇护所情形下的共存空间(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=cinter=pinter=1)；图2B为寄生无毒性但食饵利用庇护所导致种内关系增强情形下的共存空间(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=1);图2C为寄生无毒性但食饵利用庇护所导致种间关系弱化情形下的共存空间(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1,cinter=pinter=0.4); 图2D为寄生无毒性但食饵利用庇护所导致种内关系增强且种间关系弱化情形下的共存空间(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4);图2E为寄生的毒性有利于食饵生存且食饵利用庇护所导致种内关系增强和种间关系弱化情形下的共存空间(Ω1=0.1,Ω2=0.8,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4);图2F为寄生的毒性有利于捕食者生存且食饵利用庇护所导致种内关系增强和种间关系弱化情形下的共存空间(Ω1=0.8,Ω2=0.1,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4)。A、B、C、D：蓝色表示共存，黄色表示捕食者灭绝，青绿色表示食饵灭绝；E、F：蓝色表示共存，黄色表示食饵灭绝。其他参数同图1。

图2 不同庇护所利用情形下的共存受内禀增长率和种间捕食的影响

通过图2A能够得出：在没有密度调节和庇护所保护食饵的前提下，食饵和捕食者的共存空间很小，只有在两者的内禀增长率很小的时候才会有较大区域的共存，捕食者和食饵的灭绝空间较大。当食饵开始利用庇护所的时候(图2A、B、C、D)，共存区域显著增大，这与图1得到的结论一致，且通过对比图2 B、C、D能够看出当两种关系同时变化的时候，共存区域强于任何单一变化，这表明两者的叠加并不会出现抵消作用，比较图2A、B、C的青绿色区域能够得出：庇护所的存在对食饵的生存非常有利，续存空间明显增大，变化幅度超过捕食者的增幅(对比图2A、B、C黄色区域的变化)，甚至在图2D 中，不会出现食饵灭绝的情况。种间捕食率是集团内捕食系统中捕食者和食饵的一个重要区别，图2 E、F中模拟了r1和γ12的变化情形下共存空间随着寄生毒性的影响，由于庇护所的影响，共存区域均很大，捕食者不会出现灭绝的情况，这主要是由于捕食者对食饵的捕食率比较大，当寄生毒性有利于食饵的时候(图2E)，食饵的灭绝空间较小，但是反过来当寄生毒性有利于捕食者的时候(图2F)，食饵的灭绝空间明显增大，主要集中在捕食者对食饵捕食率较大的地方。

3 讨论

本文在Hatcher和周帅等模型的基础上充分考虑庇护所的影响建立了新的集团内捕食系统模型[19-20]，加入了四个新的参数(cinter、cintra、pinter、pintra),研究了物种利用庇护所后导致种间关系减弱和种内关系增强产生的影响，且两种关系均为线性变化，得出平衡点表达式，然后通过数值模拟研究发现：线性庇护所有利于食饵和捕食者共存，且对食饵的益处更优于捕食者，本文考虑的庇护所在集团内捕食系统的影响，进一步扩充了Hatcher的研究[19]，对物种保护和控制具有现实意义。例如可以通过人工制造适合的庇护所帮助食饵生存，或者把食饵的幼崽保护起来等到成年后再放回。相较于Hatcher研究的通过特征调节促进共存，本文的研究实施起来更加方便、可行。此外，研究庇护所的多种影响更具有现实意义。

本文考虑的是庇护所导致关系出现线性变化，可以进一步考虑较复杂的关系变化。例如Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ型多种关系影响。此外，生物入侵对当地生态的变化可能会产生重要影响，合适的物种入侵可能会帮助人类解决问题，而不好的入侵可能会破坏当地的生态环境导致物种出现大面积死亡甚至灭绝，因此，研究生物入侵的影响因素对控制入侵的成功很有意义。王红等的研究表明寄生能够对生物入侵产生重要影响，甚至可以决定入侵是否成功[21]。然而有关生物在入侵过程利用庇护所影响的研究却很少，值得继续研究。