溪边凤尾蕨的地理分布格局

马长旺 郎月婷 郭芮 于靖 杨东梅

摘  要：为探究溪边凤尾蕨的地理分布规律，本文在野外考察的基础上，搜集了世界30个大型植物标本数据库中溪边凤尾蕨的标本采集信息，采用Arc-GIS软件、Excel软件建立溪边凤尾蕨不同地理范围的地理分布图和海拔高度分布图，分析其地理分布与河流分布、气候因素、地形等之间的相关性。结果表明：在世界范围内，亚洲为溪边凤尾蕨分布中心;在亚洲范围内，中国和日本为分布中心;在中国范围内，长江流域附近为分布中心;在日本范围内，中南部沿河地区为分布中心。从气候类型来看，溪边凤尾蕨主要分布在北回归线附近的亚热带季风气候区，少量分布在赤道附近的热带季风气候区和热带雨林气候区，这都表明其喜温暖的环境。同时，其分布地点主要为大陆内部的河流附近、临海地区或者岛屿，表明其喜欢湿润的环境。在海拔分布上，溪边凤尾蕨在洲间、国家间、省区间的海拔分布范围差异明显，这可能与经纬度、地形、细胞型等因素有关。

关键词：溪边凤尾蕨;地理分布格局;Arc-GIS

中图分类号：Q948.2      文献标识码：A

Geographical Distribution Pattern of Pteris terminalis

MA Changwang， LANG Yueting， GUO Rui， YU Jing， YANG Dongmei*

College of Horticulture， Hainan University / Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Plants of Hainan Province， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： In order to explore the geographical distribution of Pteris terminalis， based on field investigations， specimen information of P. terminalis was collected from 30 major plant specimen databases in the world， and was analyzed by Arc-GIS software and Excel software to establish geographic distribution maps and altitude distribution maps. The correlations between the geographic distribution of P. terminalis and the distribution of rivers， climate factors， topography， and so on were discussed. Asia is the distribution center of P. terminalis in the world. China and Japan are its distribution centers in Asia. The vicinity of the Yangtze River is its distribution center in China. The central and southern regions along the river area is its distribution center in Japan. For climate type， P. terminalis is mainly distributed in the subtropical monsoon climate zone near the Tropic of Cancer， and few are distributed in the tropical monsoon climate zone and tropical rain forest climate zone near the equator， indicating that P. terminalis prefers a warm environment. Besides， P. terminalis is mainly distributed near rivers， seaside areas and islands， indicating that it likes a humid environment. In terms of altitude， there are obvious differences in the altitude distribution range of P. terminalis among continents， countries， and provinces， which may be affected by latitude， longitude， topography and cytotypes.

Keywords： Pteris terminalis; geographical distribution pattern; Arc-GIS

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.040

鳳尾蕨属（Pteris L.）隶属于凤尾蕨科（Pteridaceae），为蕨类植物中种类繁多的一个大属，在全世界约有300种，产于热带和亚热带地区，南起中国、新西兰、澳大利亚及南非洲，北至日本、韩国、美国及地中海地区[1]。其中，我国为凤尾蕨属植物的分布中心之一，在《中国植物志》中收录有66种，主要分布于华南及西南地区，少数种类向北到达东及秦岭南坡[2]。大多数凤尾蕨属植物具有良好的观赏性，且部分凤尾蕨属植物还具有富集土壤重金属、修复土壤的作用[3]。凤尾蕨属种间关系混乱，且存在部分类群孢子体形态相似度高的情况，不仅对于研究者而言分类难度高，在分类学上更是分类难度大的蕨类类群[4-9]。

溪边凤尾蕨（Pteris terminalis）隶属于凤尾蕨科凤尾蕨属，为多年生常绿草本植物，主要生于海拔600～2700 m的溪边疏林下或灌丛中，是一个广布的种，在我国的西南、华南、华中及华东地区皆有分布，南亚、东南亚、太平洋群岛也可见[10]。其侧生羽片形态多变，从篦齿形羽裂到半边羽裂到叉状至条形，给分类带来很大困难，并且目前不同侧生羽片形态的溪边凤尾蕨被处理成变种或者不同的种[11-13]。在野外实地考察过程中，我们发现溪边凤尾蕨常傍水而生且沿河流分布，因此考虑其分布和传播可能与河流分布、气候因素、地形因素等具有相关性。

目前已有对苦苣苔科（Gesneriaceae）、安息香属（Styrax）、百合属（Lilium）等植物类群展开了地理分布格局方面的研究[14-16]，但关于蕨类植物地理分布格局方面的研究还较少。为探究溪边凤尾蕨的地理分布格局，以及为日后开展谱系地理学研究奠定基础，本文在野外考察的基础上，搜集了世界各大植物标本数据库中溪边凤尾蕨的标本采集信息，采用谱系地理学的研究方法，建立溪边凤尾蕨不同地理范围的地理分布图和海拔高度分布图，分析溪边凤尾蕨的地理分布与河流分布、气候因素、地形变化等之间的相关性。

1  材料与方法

1.1  数据的收集

建立溪边凤尾蕨的全球地理分布数据库。所需要的地理分布信息（采集人/号、采集时间、采集地点、经纬度和海拔等）通过以下途径获得：

（1）通过互联网搜索世界各大植物标本馆（表1）提供的数据，初步获取溪边凤尾蕨标本数据2052条。利用谷歌地图查找并核实每条记录的经纬度信息，去除采集地信息不全、重复记录的标本数据等无效数据，共获得有效地理分布信息1823条，作为原始数据保存于Excel表中。

（2）前往溪边凤尾蕨在中国的分布地区实地考察与采集标本，获取其在中国的地理分布信息96条。所有分布地点的经纬度信息也作为原始数据保存于Excel表中。

（3）查阅近年来发表的有关溪边凤尾蕨地理分布的文献，用谷歌地图将其分布地点转换成相应的经纬度，也作为原始数据保存于Excel表中。

通过以上3种途径，获得溪边凤尾蕨有效的地理分布信息1919条。其中，位于亚洲的中国、日本有效地理分布信息最多，达1841种，占全部地理信息的95.94%，因此，后续分析以亚洲、中国和日本为主要分析对象。

本文所统计的国内标本馆、英国皇家植物园邱园标本馆和爱丁堡植物园标本馆的溪边凤尾蕨标本信息，经作者于2009—2016年实地考察核实过，确保鉴定无误后录入相关采集信息;其余标本馆的溪边凤尾蕨标本信息，根据数据库提供的标本实物照片进行核对，确保鉴定无误录入相关采集信息。

1.2  数据处理

依据所建立的溪边凤尾蕨全球地理分布数据库，将数据库中的经纬度信息整理分类后，分别导入ArcGIS 10.7软件中的世界地图、亚洲地图、中国地图和日本地图中，地图数据来源于中华人民共和国自然资源部（http：//www.mnr.gov. cn/）的标准地图。再将底图与地理坐标的参考系匹配，构建溪边凤尾蕨不同地理范围的地理分布信息图。将拥有海拔信息的样本整理汇总后，导入Excel表中，绘制海拔高度分布图。对全球范围内、亚洲范围内、中国范围内和日本范围内的溪边凤尾蕨地理分布信息图和海拔高度分布图进行分析。

2  结果与分析

2.1  溪边凤尾蕨的全球地理分布格局分析

由表2可知，所收集的溪边凤尾蕨全球地理分布信息中，来自亚洲的最多，达1887條，分别来自日本、中国、印度尼西亚、尼泊尔、韩国、马来西亚等多个国家;大洋洲仅出现在巴布亚新几内亚和瓦努阿图，共23条分布信息;北美洲仅见

于美国的夏威夷岛，仅有9条分布信息。

由世界地理分布图可知，在亚洲的中国和日本、北美洲的美国夏威夷，溪边凤尾蕨基本围绕着北回归线分布，该区域的气候类型主要为亚热带季风气候或热带季风气候;在亚洲的印度尼西亚和马来西亚等国家、大洋洲的巴布亚新几内亚和瓦努阿图，溪边凤尾蕨基本围绕着赤道两侧分布，该区域的气候类型主要为热带雨林气候或热带季风气候（图1）。而且，从地形来看，溪边凤尾蕨主要分布在大陆内部的河流附近（如中国的长江流域）、临海地区（如韩国、越南等）以及岛屿地区（如日本、印度尼西亚、美国夏威夷等）。

2.2  溪边凤尾蕨在亚洲的地理分布格局分析

从表2可见，溪边凤尾蕨在亚洲集中分布在中国、日本这2个国家，在印度尼西亚、马来西亚和尼泊尔等国家零散分布。

由图2可知，溪边凤尾蕨在亚洲的经纬度范围为：西起尼泊尔（83.63°E），东至日本（140.70°E）;北起日本（39.08°N），南至印度尼西亚（0.50° N）。在北回归线附近分布的溪边凤尾蕨数量多且较为集中，共有1853条信息，主要来自中国、日本、尼泊尔和韩国，此分布区域的气候类型基本为亚热带季风气候;而在赤道附近分布的溪边凤尾蕨数量少且分布零散，仅有34条信息，如印度尼西亚、马来西亚、菲律宾和越南，此分布区域基本为热带季风气候。

从地形上来看，溪边凤尾蕨在亚洲所分布的区域主要为大陆内部近河流区域（中国与尼泊尔）、临海区域（韩国与越南）、岛屿区域（日本、菲律宾、印度尼西亚与马来西亚）。

2.3  溪边凤尾蕨在中国的地理分布格局分析

从溪边凤尾蕨在中国的分布情况来看，主要分布在湖南、贵州、四川，这3个省份的样本信息量均占10%以上（表3）。通过气候类型分析可知，溪边凤尾蕨在中国主要分布在亚热带季风气候区，而少量分布在高山高原气候区、热带季风气候区与温带大陆性气候区。

溪边凤尾蕨在中国分布的经纬度范围为西起西藏（91.56° E），东至台湾（122.75° E）;北起甘肃（32.84° N），南至海南（19.20° N）。其分布广泛，但集中分布在长江流域附近的各省区，如湖南、贵州、四川和重庆等地，并少量分布在临海省份，如上海、浙江、广东等地，在台湾岛和海南岛这2个岛屿上也有少量分布。

2.4  溪边凤尾蕨在日本的地理分布格局分析

从溪边凤尾蕨在日本的分布情况（表4、图3）可知，溪边凤尾蕨集中分布在日本的中南部地区，其经纬度范围为：西起长崎县（128.68° E），东至茨城县（140.70° E）;北起山形县（39.08° N），南至鹿儿岛县（30.35° N）;在该区域的33个都府县较均匀地分布，其中高知县、鹿儿岛县、神奈川县、静冈县以及和歌山县分布较多，样本信息量占6%或以上。

另外，溪边凤尾蕨在日本的分布地点绝大部分为亚热带季风气候，仅山形县为温带季风气候。日本列岛以山地为主，沿海平原狭窄，平原上河流众多。日本的中南部以沿海平原为主。因此，溪边凤尾蕨在日本主要分布在中南部沿河地区。

2.5  溪边凤尾蕨的海拔分布格局分析

由表2可知，全球地理分布数据库中仅有284条样本拥有海拔信息，其中亚洲有264条拥有海拔信息的样本，大洋洲仅有20条拥有海拔信息的样本，北美洲所有样本均无海拔信息。

由图4A可知，溪边凤尾蕨在亚洲的海拔分布范围为20～2800 m，在大洋洲其海拔分布范围100～2000 m;在亚洲范围内，其在中国的海拔分布范围为275～2800 m，在日本为20～924.3 m。由图4B可知，溪边凤尾蕨在中国长江流域附近（湖北、贵州、云南、四川、西藏、重庆、湖南、江西、安徽）的海拔高度范围为441～2800 m，其中云南和西藏的样本大部分分布在1500 m以上的海拔高度，而其他省份的样本则大部分分布在1000 m以下的海拔高度;在临海省份（福建、广东、广西、浙江）的海拔高度为275～1225 m，其中仅有广东的样本是分布在1000 m以上的高海拔地区，而其他省份的样本均分布在500 m以下的海拔地区;在台湾岛上的海拔分布范围为900～2332 m。由图4C可知，溪边凤尾蕨在日本主要分布在较低海拔的地区，仅有山口县、奈良县等4个县拥有分布在600 m以上的样本。

综上所述，溪边凤尾蕨在洲间、国家间、省区间的海拔分布范围差异明显。

3  讨论

3.1  不同地理范围内溪边凤尾蕨的分布规律与气候、地形的相关性讨论

溪边凤尾蕨在世界、亚洲、中国和日本这4个不同尺度的地理范围，主要的分布规律为：在世界范围内，溪边凤尾蕨在亚洲分布最多，其在亚洲的分布量远远高于大洋洲、北美洲;大部分溪边凤尾蕨基本围绕北回归线分布，气候类型主要为亚热带季风气候，仅少量的溪边凤尾蕨围绕赤道分布;主要分布在河流附近、临海地区与岛屿。在亚洲地区，溪边凤尾蕨在中国和日本广泛分布，分布量远远高于亚洲其他国家和地区;主要围绕北回归线分布，在赤道附近仅零散分布，因此其在亚洲的气候类型也主要为亚热带季风气候;主要分布在河流沿岸区域、临海区域和岛屿区域。溪边凤尾蕨在中国的分布较为集中，主要沿长江流域分布，少量分布在临海或岛屿区域;在日本主要分布于中南部沿河地区;在中国和日本，其分布区域的主要气候类型皆为亚热带季风气候。

可见，在世界范围内，亚洲为溪边凤尾蕨的分布中心;在亚洲，中国和日本为分布中心;在中国，长江流域为分布中心;在日本，中南部沿河地区为分布中心。这与中藤成実的观点一致，他认为溪边凤尾蕨以夏威夷为典型产地，从日本、中国、韩国和喜马拉雅山分布到马来西亚、菲律宾和印度尼西亚等地[17]。目前溪边凤尾蕨的研究地点主要集中在中国、日本等地，也暗示了中国和日本为溪边凤尾蕨的分布中心[10， 17-18]。

无论是在世界范围，还是在亚洲范围，或是在中国、日本，溪边凤尾蕨分布区域的气候类型有较高的一致性，主要分布在亚热带地区，但热带地区也有少量分布，而且具有明显的水源依赖性，主要分布在河流沿岸区域、临海区域和岛屿区域。这说明溪边凤尾蕨喜温暖湿润的环境，不耐干旱、炎热和寒冷。另外，傍水而生，沿河流分布，这种亲水的生境特点有利于溪边凤尾蕨随水流传播孢子，这可能是溪边凤尾蕨广泛分布的原因之一。Chao等[19]在对全球的凤尾蕨属植物进行分子系统学和生物地理学研究时发现，凤尾蕨属植物起源于非洲大陆与南美大陆分离之后，通过孢子的长距离传播形成目前凤尾蕨属植物在非洲、美洲、大洋洲广泛分布的地理格局。这一研究结果支持本文的推论，即溪边凤尾蕨对水源的依赖与其广泛分布的地理格局有一定相关性。

3.2  不同海拔分布范围内溪边凤尾蕨的分布规律与经纬度、细胞型的相关性讨论

与水平分布区域的气候类型相比，溪边凤尾蕨在不同的洲间、国家间、省份间的海拔分布范围有明显差异，这可能是受经纬度、地形等因素影响。例如，在中国，溪边凤尾蕨在云南和西藏分布的海拔高度达1500 m以上，而在其他省份多在1000 m以下;在日本，溪边凤尾蕨则主要分布在其较低海拔的地区，仅在山口县、奈良县等4个县分布在海拔600 m以上。

除了經纬度、地形这2个因素，溪边凤尾蕨不同的细胞型对其海拔分布也有明显的影响。Ebihara 等[18]对采自日本不同区域的74份溪边凤尾蕨进行细胞学和地理分布格局的研究，结果表明，溪边凤尾蕨有3种细胞型，分别是有性生殖二倍体、无融合生殖二倍体和无融合生殖三倍体;有性生殖二倍体分布在较高海拔，而无融合生殖的2种细胞型均分布在较低海拔。可见，无融合生殖的细胞型偏好较低海拔。这可能因为在相近的经纬度下，低海拔区域的气温一般比高海拔区域高，较高的气温不利于胚胎的形成，所以低海拔区域以无融合生殖的细胞型为主。Cheng等[20]揭示了外来杂草加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）通过多倍化成功入侵的机制。研究发现，加拿大一枝黄花在原产地北美温带地区以二倍体为主，二倍体在亚热带地区高温气候条件下胚胎败育，不利于其在亚热带地区扩张，而同源多倍化则增强了该物种的耐热性，因此入侵中国亚热带地区的加拿大一枝黄花以六倍体为主。他们的研究结果说明，高温不利于二倍体植物的胚胎发育，多倍化有利于植物往气温高的区域扩张，与Ebihara等[18]的结果相吻合。由此可见，溪边凤尾蕨的地理分布格局受细胞型的影响，多倍化有利于其向气温较高的区域扩张。

本论文有关东南亚的标本信息相对缺乏，并不是东南亚没有或分布少，而很可能是因为该地区的样本不足，或馆藏标本的标本信息并未数据化上传到网络平台而难以被获取。目前国内外学者对溪边凤尾蕨的研究非常有限，尤其是关于系统发育学以及生物地理学的研究，这样的背景也限制了本研究的数据来源，因此所获得的结果具有一定的局限性。尽管如此，本文的研究结果将促进溪边凤尾蕨的谱系地理学研究，为揭示其形态变异与地理分布格局间的关系奠定坚实基础。

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责任编辑：崔丽虹