南洞庭湖省级自然保护区秋季浮游植物群落特征

罗学卫， 余明峰， 傅丽娜， 李德先， 严静芬， 毛 宇,2,3,牛艳东 ， 张之浩

(1.益阳南洞庭湖自然保护区沅江市管理局， 湖南 沅江 413100; 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 3.湖南洞庭湖湿地生态系统国家定位观测研究站， 湖南 长沙 410004; 4.洞庭湖流域生态系统管理与水资源可持续利用国际科技合作基地， 湖南 长沙 410004; 5.湘阴县林业局， 湖南 湘阴 410500; 6.永州市林业局， 湖南 永州 425000; 7.湖南省林业局自然保护地管理处GEF项目办公室， 湖南 长沙 410000; 8.长沙环境保护职业技术学院，湖南 长沙 410004)

浮游植物是水体中的初级生产者，在水生生态系统的能量流动和物质循环过程中具有非常重要的作用[1-2]。浮游植物还与水环境质量之间关系密切，浮游植物个体、种群或群落变化，可以客观反映出水环境质量的变化规律，其群落组成的变化会影响到湿地生态系统中食物链结构[3-4]。其群落能对环境条件的变化做出复杂而快速的响应，因此，将浮游植物作为指示生物，分析其群落特征及多样性，以此监测和反映湿地水环境质量及湖泊生态系统健康，具有重要的参考价值。

南洞庭湖省级自然保护区是洞庭湖自然保护体系的重要组成部分，具有特殊的地理位置。作者于2019年秋季(9月)、2020年秋季(10月)在南洞庭湖结合常规水质监测断面共设置8个采样断面，通过对南洞庭湖省级自然保护区主航道(资江航道)、主湖体和典型湖汊浮游植物群落结构特征进行研究，探究其种类组成、群落结构特征，以期为南洞庭湖省级自然保护区湖泊监控评价与水华风险预警和防治提供科学依据。

1 研究区概况

南洞庭湖位于洞庭湖省级自然保护区西南，面积8.02万hm2，区内湖泊星罗棋布，构成江湖交错的水网景观，由澧水、沅江等汇流注入，是整个洞庭湖湿地的重要组成部分，是沟通东洞庭湖、西洞庭湖、横岭湖的重要水域，具有特殊的地理位置，对长江的洪水调蓄作用极其重要[5]。区域属华中地区亚热带湿润型气候，年辐射总量在418 600～456 274 J·cm-2·a-1之间，多年平均气温16.2～16.9 ℃，年降水量为1 300～1 400 mm，全区多年平均径流量为9.73亿m3，一般丰水年的径流量为11.48亿m3，平水年径流量为9.49亿m3，枯水年径流量为7.70亿m3，特枯水年径流量为6.25亿m3。地表径流的年际差异，导致干旱年、平水年、大水年交替出现。地表径流在季节上分布也不均衡，年内3—8月为雨季，降水量大，径流量也大；9月至次年2月为旱季，降水量较少，径流量小。

2 研究方法

2.1 采样点设置

2019年9月、2020 年10月，在南洞庭湖主航道、主湖体及典型湖汊布设8个采样点(见图1)，其中主航道设置3个断面，分别为SD1(112°26′03.6″ E， 28°48′27.0″N)，SD2(112°28′56.3″E， 28°47′07.5″N)，SD3(112°31′27.6″ E， 28°47′48.6″ N)；主湖体设置3个断面，分别为SD4(112°33′28.5″ E， 28°49′14.0″ N)，SD5(112°38′28.5″ E， 28°51′06.3″ N)，SD6(112°31′49.8″ E， 28°52′06.0″ N)；典型湖汊设置2个断面，分别为SD7(112°29′42.4″ E， 28°51′12.9″ N)，SD8(112°24′29.2″ E， 28°51′13.5″ N)。

图1 南洞庭湖浮游植物采样点分布示意图Fig.1 Map of distribution of phytoplankton sampling sites in South Dongting Lake

2.2 样品采集与处理

浮游植物采集和鉴定参照《湖泊富营养化调查规范(第二版)》[6]，在每个采样点位定量采集用1 L 采水器采集表层( 距水面0.5 m)水样，收集于大口样品瓶中，并立即用鲁哥氏液进行固定用于定量分析。浮游植物定性采样使用25号浮游生物网，在水面下0.5 m 内作“∞”状缓慢拖曳采集3—5 min，样品倒入标本瓶后加入鲁哥氏液固定带回实验室，每份样品沉淀浓缩至30 mL 后，取5 滴水样做成5 张临时装片，用显微镜观察。

2.3 数据分析

利用Shannon-Wiener多样性指数(H′) 、Pielor多样性指数(J′) 、Margalef丰富度指数(DMa)等计算浮游植物的群落指标[7-10]，计算公式如下：

(1)

J′=H′/lnS

(2)

DMa=(S-1)/lnN

(3)

式(1)(2)(3)中：Pi为第i个物种占总物种数的比例；S为物种数目；N为物种的个体总数。

根据物种优势度确定浮游生物优势种采用优势度指数(Y)进行计算，计算公式如下：

(4)

式中：ni为第i物种的个体数：N为所有物种的个体总数；fi为第i种在各点位出现的频率；Y≥0.02的种类为优势种[11]。

3 结果与分析

3.1 物种组成及优势种

本次秋季调查共记录浮游植物6门34种，其中硅藻门物种最多，共记录15种，占秋季浮游植物总种数的44.14%；其次是绿藻门物种，共记录8种，占秋季浮游植物总种数的23.53%；裸藻门5种，蓝藻门4种，甲藻门和隐藻门各1种。各采样点浮游植物物种组成见表1。

南洞庭湖省级自然保护区秋季浮游植物优势种有6种(见表2)，分别是梅尼小环藻、尖针杆藻、楯形多甲藻、水华束丝藻、密集微囊藻和实球藻，优势度分别为0.139 0、0.030 3、0.025 08、0.038 2、0.169 1、0.039 9。优势种以蓝藻和硅藻为主，其中蓝藻门中的密集微囊藻、水华束丝藻优势度达到0.169 1和0.038 2，主要出现在主湖体和典型湖汊，部分优势种浮游植物的过快生长增加了引发个别藻类水华现象的几率，但优势种丰度较低，各采样点均小于2×105cells·L-1，说明此时密集微囊藻、水华束丝藻水华现象较小。

表1 南洞庭湖各采样点浮游植物物种组成Tab.1 Species of phytoplankton at various sampling sites a-long the South Dongting Lake样点硅藻门甲藻门蓝藻门裸藻门绿藻门隐藻门SD1513 2SD21 3 1SD3613 1SD4411231SD571 331SD621SD76 3 2SD83 2 2

3.2 浮游植物密度

南洞庭湖省级自然保护区全域浮游植物密度范围为5.00×104～51.06×104cells·L-1(见图2)，平均密度为24.88×104cells·L-1，主航道、主湖体和典型湖汊浮游植物密度差异明显，主湖体和典型湖汊因区域水文过程差异较大，各监测点密度变化范围也相对较大，其中主湖体浮游植物密度在5.00×104～51.60×104cells·L-1范围之间，但是平均密度最高，为28.11×104cells·L-1，典型湖汊浮游植物平均密度最低，为20.88×104cells·L-1。主航道水文过程相对较为稳定，各采样点差异较小，平均密度为24.30×104cells ·L-1。

图2 各采样点浮游植物种群密度组成Fig.2 Phytoplankton population density at different stations in the South Dongting Lake

表2 南洞庭湖浮游植物名录Tab.2 List of phytoplankton in the water of the South Dongting Lake编号门类属种名优势度1布纹藻属(Gyrosigma )渐狭布纹藻(Gyrosigma attenuatum)0.000 92脆杆藻属(Fragilaria)二头脆杆藻(Fragilaria biceps)0.000 83脆杆藻属(Fragilaria)中形脆杆藻(Fragilaria intermedia)0.000 74等片藻属(Diatoma)普通等片藻(Diatoma vulgare)0.000 85菱形藻属(Nitzschia)谷皮菱形藻(Nitzchia palea)0.000 96菱形藻属(Nitzschia)长菱形藻(Nitzschia longissima)0.000 77桥弯藻属(Cymbella)胀大桥弯藻(Cymbella tumida)0.001 88硅藻门(Bacillariophyta)小环藻属(Cyclotella)梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)0.139 09异极藻属(Gomphonema)窄异极藻(Gomphonema angustatum)0.000 810针杆藻属(Synedra)肘状针杆藻(Synedra ulna)0.006 911针杆藻属(Synedra)尖针杆藻(Synedra acusvar)0.030 312针杆藻属(Synedra)肘状针杆藻丹麦变种(Synedra ulna var.danica)0.002 713直链藻属(Melosira)变异直链藻(Melosira varians)0.007 414直链藻属(Melosira)颗粒直链藻(Melosira granulata)0.012 115舟形藻属(Navicula)舟形藻(Navicula capitatoradiata)0.009 316甲藻门(Pyrrophyta)多甲藻属(Peridinium)楯形多甲藻(Peridinium umbonatum)0.025 017蓝藻门(Cyanophyta)螺旋藻属(Spirulina)螺旋藻(Spirulina.SP)0.003 318平裂藻属(Merismopedia)点形平裂藻(Merismopedia punctata)0.003 219束丝藻属(Aphanizomenon)水华束丝藻(Aphanizomenon flosaquae)0.038 220微囊藻属(Microcystis)密集微囊藻(Microcystis densa)0.169 121扁裸藻属(Phacus)奇形扁裸藻(Phacus anomalus)0.000 922鳞孔藻属(Lepocinclis)卵形鳞孔藻(Lepocinclis ovum)0.000 923裸藻门(Euglenopyhta)囊裸藻属(Trachlomonas)浮游囊裸藻(Trachelomonas planctonica)0.003 824陀螺藻属(Strombomonas)尖陀螺藻(Strombomonas acuminata)0.000 825陀螺藻属(Strombomonas)圆形陀螺藻(Strombomonas rotunda)0.000 826集星藻属(Actinastrum)集星藻(Actinastrum hantzschii)0.000 827卵囊藻属(Oocystis)卵囊藻(Oocystis.SP)0.000 728实球藻属(Pandorina)实球藻(Pandorina morum)0.039 929绿藻门(Chlorophyta)纤维藻属(Ankistrodesmus)镰形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus)0.000 930纤维藻属(Ankistrodesmus)纤维藻(Ankistrodesmus.SP)0.000 931衣藻属(Chlamydomonas)衣藻(Chlamydomonas.SP)0.009 432栅藻属(Scenedesmus)双棘栅藻(Scenedesmus bicaudatus)0.000 833栅藻属(Scenedesmus)双对栅藻(Scenedesmus bijuga)0.000 934隐藻门(Crptophyta)隐藻属(Cryptomons)啮蚀隐藻(Cryptomons erosa)0.011 5

南洞庭湖省级自然保护区浮游植物各门类平均密度大小表现为：硅藻门>蓝藻门>绿藻门>裸藻门>甲藻门>隐藻门，硅藻门浮游植物平均密度为9.73×104cells·L-1。在空间分布上浮游植物各门类平均密度差别较大(见图3)，其中主航道蓝藻门浮游植物较多，平均密度为1.41×105cells·L-1，主湖体硅藻门浮游植物较多，平均密度为1.31×105cells·L-1，典型湖汊浮游植物平均密度最低，为0.26×105cells·L-1。

图3 各门浮游植物空间分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton

3.3 浮游植物生态指数

浮游植物生态指数主要反映浮游植物的种类多寡及其之间种类数量差异的函数关系，浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数为1.04～2.33(见图4)，平均值为1.81；Pielou均匀度指数为0.79～0.95，平均值0.88；Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数相对较大，但各采样点差异较小，其中典型湖汊Shannon-Wiener多样性指数最高，为1.94，但是Pielou均匀度指数最低，为0.81，同一区域多样性指数高，但是均匀度低的样点可能存在某种优势种大量生长[12]，引起浮游植物密度高的现象发生，由图3可以看出，典型湖汊未发现隐藻门和裸藻门藻类，而硅藻门浮游植物密度明显高于区域内其他藻类。Margalef丰富度指数为0.18～1.06，平均值为0.65，各采样点的空间分布差异较大，其中SD2和SD6采样点较低，分别为0.24和0.18。

图4 南洞庭湖各采样点浮游植物生态指数Fig.4 Phytoplankton ecological index at different stations in the South Dongting Lake

4 结论与讨论

本次秋季调查共记录浮游植物6门34种，其中硅藻门、绿藻门和裸藻门物种种数之和占总物种数的82.4%。这与以往研究结果相似，曾春芳等[13]2005年对南洞庭湖浮游植物资源进行调查，硅藻门、绿藻门和蓝藻门物种总数占总物种数的88.3%，其中蓝藻门物种占18.6%；燕文明等[14]、王丑明等[15]研究了1988—2017年平水期东洞庭湖和洞庭湖浮游植物群落演变，得出全湖绿藻门、硅藻门和蓝藻门物种总数量占全湖总物种数的80%。浮游植物作为湖泊水环境富营养化的重要指示性生物，一般以隐藻门为优势种的湖泊为贫-中营养，以硅藻门为优势种的湖泊为中-富营养，以蓝藻门为优势种的湖泊，一般为重富营养[15-16]，而本研究中，共记录硅藻门物种15种，占总种数的44.14%，从浮游植物群落构成来看，南洞庭湖秋季水体呈中-富营养化趋势。

群落物种多样性是群落组织独特的生物学特征，在一定程度上也可以反映水质状况[17-19]。本研究中，各典型断面的Margalef 丰富度指数和Shannon-Wienner 多样性指数均小于3，Margalef丰富度指数最小，除SD5样点外均小于1；浮游植物丰度介于5.00×104～51.60×104cells·L-1，表明南洞庭湖各采样点水体为多污型；Pielor多样性指数均大于0.5，表明南洞庭湖各采样点为轻度污染或者无污染，综合评价南洞庭湖水体总体呈现贫营养型至中营养型状态，大部分水体处于中度或轻度污染状态。

根据汪星等[20]、傅园园等[21]的研究， 洞庭湖Shannon-Wiener多样性指数范围分别为3.03～3.24，3.24～4.77，Margalef丰富度指数范围为3.64～4.03，3.50～7.32，由此推断采样断面的水体属于清洁状态，但本次对南洞庭湖的调查得到的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数较低，有可能是由于Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数仅从多样性方面考虑，而忽略了不同浮游植物对水体污染的耐受力。同时本次调查的生境也不同，主航道流速水体流速较快，而主湖体流速较慢，在典型湖汊方面水文过程更为复杂，水体交换与其他区域不同，进而造成整个湖区的生态指数差别较大。燕文明等[14]的研究也表明流速的大小对浮游植物的密度影响较大，水体流速与浮游植物的密度呈负相关。

南洞庭湖省级自然保护区秋季浮游植物以硅藻和绿藻为主，优势种为梅尼小环藻、尖针杆藻、楯形多甲藻、水华束丝藻、密集微囊藻和实球藻，主湖体浮游植物密度最高，典型湖汊Shannon-Wiener多样性指数最高，整体上南洞庭湖省级自然保护区秋季水体为轻度污染，水体营养型呈现贫营养型至中营养型状态。