防城港白龙半岛造礁石珊瑚群落的空间分布及特征*

林明晴，李银强，沈琼雯，蔡鸿泰，陈 宇，王 欣**

(1.广西科学院，广西红树林研究中心，广西红树林保护与利用重点实验室，广西北海 536000；2.广西大学海洋学院，广西南宁 530000；3.国家电投广西核电有限公司，广西南宁 530000)

0 引言

作为地球上多样性最高的海洋生态系统之一，珊瑚礁具有维持海洋生物多样性和海洋生态平衡、保护海岸线不被侵蚀及减缓温室效应等重要生态功能[1，2]，具有广泛的经济价值[3]。然而，受长期的气候变化，如高海表温度(Sea Surface Temperature，SST)、海洋酸化和人类活动(过度捕捞、过度旅游开发和污染物排放)的影响，珊瑚礁的生长发育正面临着极大的威胁，全球珊瑚礁正处于不断退化之中。

我国珊瑚礁主要分布在南海岛礁、海南岛和台湾岛沿岸以及华南大陆沿岸地区[4]，其中华南地区造礁石珊瑚能形成珊瑚礁的仅有广西涠洲岛和广东徐闻，其他地区如广东大亚湾和福建东山的造礁石珊瑚不能形成珊瑚礁，只能称之为造礁石珊瑚群落[5]。另外，华南地区沿岸的珊瑚礁面积较海南岛和南海诸岛的都要小，纬度相对高造成的冬季低温是其重要的限制因素[5]。防城港白龙半岛珊瑚礁分布区正处于珊瑚礁和造礁珊瑚群落的分界线上，白龙半岛以北的珊瑚分布区皆为造礁石珊瑚群落，以南为珊瑚礁分布区。另外，防城港白龙半岛造礁石珊瑚群落位于中国珊瑚分布区和越南分布区的分界线[6,7]，地理位置特殊。

近年来，学者对南海诸岛[8-10]、海南岛[11-17]和华南沿岸[18-28]造礁石珊瑚群落进行了广泛研究，而关于广西防城港的造礁石珊瑚群落却鲜有报道。因此，本研究通过调查防城港白龙半岛海域的造礁石珊瑚群落，了解其空间分布特征及现状。

1 材料与方法

1.1 站位布设

2020年10月初对白龙半岛海域进行珊瑚礁生态调查研究，共布设12条垂直岸线的剖面，34个站位，包括定量调查站位9个，定性调查站位25个(图1)；其中浅水区(<5 m)站位10个，中等水深区(5-10 m)站位21个，深水区(>10 m)站位3个。

图1 白龙半岛海域调查站位分布

1.2 方法

每个站位由作业人员先进行水下巡查，如发现有造礁石珊瑚分布则进行定量调查，如未发现造礁石珊瑚分布则进行定性调查。

定量调查采用样线法：沿岸线平行方向在珊瑚分布区域布设50 m的调查样线，沿样线拍摄录像和珊瑚特写照片；在样线两侧拍摄补充量样方(25 cm×25 cm)照片，每条样线不少于20个样方照片，统计每个样方内小于5 cm珊瑚个体数量。为研究造礁石珊瑚的密度和个体大小，分别在BL5、BL6、BL12和BL24站位布设调查样方(2 m×2 m)，拍摄样方内每个带有刻度的珊瑚特写照片。定性调查为拍摄站位底质录像。

室内分析采用点样线法(Point Intercept Transect,PIT)，即将50 m样带按照间隔10 cm划分为500个点，统计所有造礁石珊瑚(大于2 cm)出现的刻度点数量，该数量除以500，即为该样带造礁石珊瑚覆盖度，单位以%计，并记录珊瑚的种类。统计样方内每个珊瑚的数量、长度和宽度，珊瑚数量除以面积即为珊瑚的密度。根据珊瑚白化程度的不同，将其分为完全白化和部分白化。相对白化率=(站位白化珊瑚覆盖度/站位珊瑚总覆盖度)×100%。造礁石珊瑚种类鉴定参照《中国动物志：腔肠动物门 珊瑚虫纲 石珊瑚目 造礁石珊瑚》[29]和《Corals of the World》[30]，造礁石珊瑚分类标准依据《中国造礁石珊瑚分类厘定》[31]。

2 结果与分析

2.1 造礁石珊瑚分布

本研究布设的34个站位中，有11个站位发现有造礁石珊瑚分布，主要集中在3个分布区(图2)。其中分布区一的范围最小，长370 m，宽100 m，面积约2.8 hm2，分布区二的范围最大，长度1 420 m，宽420 m，面积约54.8 hm2，分布区三长265 m，宽200 m，面积约4.5 hm2，3个分布区的合计面积约62.1 hm2。

图2 白龙半岛海域造礁石珊瑚的分布及其密度

2.2 造礁石珊瑚种类

2.2.1 造礁石珊瑚种类数量

共鉴定出造礁石珊瑚5科8属12种，以裸肋珊瑚科(Meruliniidae)居多(6种)，占所有种类数量的50%。各站位造礁石珊瑚数量分布不均，平均为4种。其中BL6站位和BL12站位的造礁石珊瑚种类最多，分别为7种和8种，其余站位珊瑚种类数量均在5种以下(图3)，可见该海域造礁石珊瑚的分布呈现小范围集中分布的特点。由于BL7站位没有发现造礁石珊瑚分布，故不对其进行定量分析。

图3 各站位造礁石珊瑚种类数

广西红树林研究中心于2008年、2015年、2018年(G)、2020年,自然资源部第三海洋研究所于2018年(Z)分别对白龙半岛海域造礁石珊瑚进行调查研究(表1)，发现该海域共记录有造礁石珊瑚5科9属22种(含2个未定种)，其中标准盘星珊瑚(Dipsastraeaspeciosa)、多孔同星珊瑚(Plesiastreaversipora)和盾形陀螺珊瑚(Turbinariapeltata)在5次调查中均有发现。5次调查的造礁石珊瑚的种类数都在10种左右，处于一个种类数量较低的水平，而邻近海域的涠洲岛珊瑚礁区可发现造礁石珊瑚10科23属41种[18]，广东徐闻珊瑚礁区12科46种[32]，大亚湾为54种[23]。

表1 白龙半岛海域造礁石珊瑚种类变化

与以往的调查结果对比得知，该海域造礁石珊瑚的种类数量在2008-2015年期间有所减少，但自2015年至本研究期间，其种类数量呈现逐步上升的趋势。另外，本研究共发现3种新纪录的造礁石珊瑚，分别为小角孔珊瑚(Gonioporaminor)、五边角蜂巢珊瑚(Favitespentagona)和海孔角蜂巢珊瑚(Faviteshalicora)。繁锦蔷薇珊瑚(Montiporaefflorescens)仅在2015年以前的研究中有发现，标准盘星珊瑚、多孔同星珊瑚和盾形陀螺珊瑚在5次研究中均有发现。白龙半岛海域5次调查造礁石珊瑚名录见表2。

表2 白龙半岛海域造礁石珊瑚名录

续表2

2.2.2 优势种

斯氏伯孔珊瑚(Bernardporastutchburyi)和多孔同星珊瑚为本次优势度最高的种类，其优势度分别为0.34和0.22，其次为海孔角蜂巢珊瑚和圆纹盘星珊瑚(Dipsastraeapallida)，优势度均为0.02，其余珊瑚优势度均低于0.02。此外，斯氏伯孔珊瑚在整个调查海域出现的频率也最高，为87.50%(表3)。

表3 白龙半岛海域造礁石珊瑚优势种和优势度

2.3 活珊瑚覆盖度

2.3.1 各站位活珊瑚覆盖度

各站位造礁石珊瑚平均覆盖度为6.6%，其中BL12站位的造礁石珊瑚覆盖度最高，其次为BL6站位，其余站位的珊瑚覆盖度均在10%以下(图4)，可见白龙半岛海域造礁石珊瑚主要集中在分布区二。

图4 各站位活珊瑚覆盖度

2.3.2 各珊瑚属覆盖度

此次共鉴定造礁石珊瑚属7属，其中伯孔珊瑚属和同星珊瑚属的覆盖度最高，远超过其他珊瑚属(图5)。

图5 各珊瑚属覆盖度

2.4 造礁石珊瑚密度

2.4.1 各站位造礁石珊瑚密度

白龙半岛海域各站位造礁石珊瑚平均密度为2.12 ind./m2，珊瑚密度最大的是BL6站位和BL12站位，在所有站位珊瑚密度中占据绝对优势(图6)。该海域造礁石珊瑚密度分布详见图2。

图6 各站位造礁石珊瑚平均密度

总体来看，白龙半岛海域以个体大小为0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚为主，个体大小为30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚则相对较少。4个站位均发现有0-10 cm个体大小的造礁石珊瑚，其在BL6站位中的密度最大；个体大小为10-30 cm的造礁石珊瑚在除BL24站位外均有发现，其密度最高的站位为BL12；个体大小为30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚仅在BL12站位有发现(图7)。

图7 各站位造礁石珊瑚等级密度

白龙半岛海域的造礁石珊瑚个体大小占比最大的为0-10 cm(43.73%)，其次为10-30 cm(50.02%)，个体大小为30-50 cm (4.69%)和>50 cm (1.56%)的占比较少。

2.4.2 各珊瑚属的密度

白龙半岛海域内各珊瑚属的平均密度为0.64 ind./m2，其中密度最大的是伯孔珊瑚属，约为同星珊瑚属和盘星珊瑚属的3倍，是蔷薇珊瑚属的17倍，是绝对优势的类群(图8)。

图8 各珊瑚属的密度

在各珊瑚属中，造礁石珊瑚个体大小以10-30 cm为主，其次为0-10 cm。伯孔珊瑚属中，个体大小为10-30 cm的密度最大，30-50 cm的密度最小；盘星珊瑚属中各等级大小的珊瑚密度则相差不大。在同星珊瑚属中只发现有个体大小为0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚，蔷薇珊瑚属只有个体大小为0-10 cm的造礁石珊瑚(图9)。

图9 各珊瑚属等级密度

2.4.3 不同形状造礁石珊瑚的密度

白龙半岛海域造礁石珊瑚形态为表覆状和块状，平均密度为1.06 ind./m2。在表覆状珊瑚中，主要为0-10 cm和10-30 cm个体大小的造礁石珊瑚，两者密度相近，个体大小为30-50 cm和>50 cm的密度则较低。在块状造礁石珊瑚中，以个体大小为10-30 cm的为主(0.33 ind./m2)，没有发现个体大小为30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚(图10,11)。

图10 不同形状造礁石珊瑚的密度

2.5 造礁石珊瑚个体大小

2.5.1 各站位造礁石珊瑚的个体大小

白龙半岛海域中BL12站位的珊瑚平均个体大小最大，各站位造礁石珊瑚平均个体大小为170.14 cm2(图12)。

图11 不同形状造礁石珊瑚等级密度

图12 各站位珊瑚平均个体大小

2.5.2 各珊瑚属的个体大小

各珊瑚属的平均个体大小为162.07 cm2，平均个体大小最大的为同星珊瑚属，为330 cm2，约为伯孔珊瑚属和盘星珊瑚属的2倍，最小的为蔷薇珊瑚属，仅29.93 cm2(图13)。

图13 各珊瑚属平均个体大小

2.5.3 不同形态造礁石珊瑚的个体大小

白龙半岛海域中仅有表覆状和块状珊瑚，前者的平均个体大小要高于后者，整体平均大小为170.66 cm2，该区域造礁石珊瑚个体整体较小，且形态单一(图14)。

图14 不同形状造礁石珊瑚平均个体大小

2.6 造礁石珊瑚白化及死亡率

研究发现部分站位出现了珊瑚白化，但白化率均相对较低，在0-1.8%，平均为0.43%。其中BL12站位的珊瑚白化率最高，为1.8%，其次为BL6站位(1.4%)。BL5、BL11、BL16、BL33、BL34站位未发现珊瑚白化。此外，BL24站位出现的珊瑚白化为珊瑚完全白化；而BL6站位和BL12站位的部分白化占比更高(图15)。

另外，所有站位造礁石珊瑚的相对白化率整体处于较低水平，在0-53.85%，区域平均为16.8%。其中，BL6和BL12站位的相对白化率较高，均超过了50%，其次为BL24站位，相对白化率为29.41%。其余站位未发现造礁石珊瑚白化(图15)。

图15 各站位造礁石珊瑚白化率

3 讨论

3.1 温度对造礁石珊瑚群落分布的影响

珊瑚能够较好生长的温度是20-28℃，年最低月平均温度18℃被认为是珊瑚礁分布的界限[5]。历史资料表明，白龙半岛(1969-1984年)的月平均水温在14.7-30.1℃，其中温度高于30℃的月份为7，8月，温度低于17℃的月份为1，2月，而与白龙半岛最近的涠洲岛月平均温度除了12月-次年2月(1964-1994年)高于白龙半岛外，其余月份相差不大。同时，两地的月平均SST(1997-2006年)值相差不大，涠洲岛为24.0℃，白龙半岛为23.7℃。夏季涠洲岛水温升高快，最高SST值为30.5℃，极端月最高温35.0℃；白龙半岛由于受到大陆径流的影响，最高SST值为29.6℃，极端月最高温为33.6℃，冬季白龙半岛SST值要低于涠洲岛，前者极端月低温9.4℃，后者为12.3℃[38,39]。因此，白龙半岛的活珊瑚覆盖度比涠洲岛的(9.8%[18])相对较低。与相距更远的徐闻和海南岛比，白龙半岛的年平均温度也相对较低，徐闻平均海表水温为25℃[40]，夏季为29.7-30℃[41,42]，造礁石珊瑚覆盖度在14.66%-28.51%[32]；海南三亚鹿回头最高平均海表温度为29.8℃[43]，造礁石珊瑚的平均覆盖度基本保持在20%左右[44]。因此，冬季低温应该是限制白龙半岛海域造礁石珊瑚种类多样性的重要原因，但是极端的夏季高温也会造成该海域珊瑚的热白化。

3.2 悬浮物对造礁石珊瑚种类和形态的影响

研究表明珊瑚礁对悬浮物的耐受值在3.3-20 mg/L，边缘珊瑚礁的耐受值相对较高，在40-260 mg/L[45]。尽管沿岸珊瑚礁对高浓度悬浮物的水环境有很好的适应能力，但也仅限于10 m以内的水深环境[46]。中国科学院南海海洋研究所在2020年对白龙半岛海域进行季度性悬浮物的研究中发现，悬浮物浓度相对较高，约为19.3-38.4 mg/L。长时间超悬浮物浓度阈值，可能会对珊瑚的发育造成严重威胁[47]。有研究表明，块状珊瑚具有很高的悬浮物耐受性，例如角孔珊瑚属能够主动扫除沉积物，在高沉积速率的环境下能够存活[48]；标准盘星珊瑚能够在含沙20 mg·cm-2·d-1的悬浮物浓度下存活4个月[49]；澄黄滨珊瑚(Poriteslutea)在浊度286 mg/L的环境中4个月后25%局部死亡，22个月后又恢复[50]。根据中国科学院南海海洋研究所的实测数据，珊瑚分布区短时间会出现超过近200 mg/L高值，另外，白龙半岛造礁石珊瑚均在10 m以内水深，且多为块状珊瑚，表明该海域的造礁石珊瑚种类对高浓度的悬浮物具有较高的耐受性。

3.3 人为因素和地理环境的影响

白龙半岛包含白浪滩、怪石滩、白沙湾等多个旅游景点，人类活动频繁，加之游客频繁出海打鱼、过度捕捞及不停抛锚，加剧了对造礁石珊瑚的破坏。白龙半岛与最近的涠洲岛珊瑚礁分布区直线距离102.6 km，考虑到幼虫浮游周期、寿命长短和活力强弱，白龙半岛造礁石珊瑚的繁殖方式更倾向于依赖自身幼体的补充[51]，但该区域环境悬浮物浓度过高，不利于珊瑚幼虫的附着，致使其造礁石珊瑚群落结构单一，覆盖度相对较低。

4 结论

通过对防城港白龙半岛海域造礁石珊瑚的系统研究，鉴定出造礁石珊瑚5科8属12种，其主要分布于3个不同的区块，珊瑚形态主要为块状和表覆状。此外本研究没有发现造礁石珊瑚补充量，且有少部分造礁石珊瑚出现白化。白龙半岛珊瑚分布面积小，种类单一，覆盖度较低，未能成礁。其中，冬季相对低温可能是导致该区域珊瑚群落结构单一的主要原因，而相对较高的悬浮物浓度可能限制了珊瑚形态。此外，白龙半岛珊瑚分布的区域靠近旅游景点，游客众多且载客拖网捕鱼事件频发，也是造成珊瑚发育缓慢的主导因素。因此，开展科学保护和加大治理力度，对该区域造礁石珊瑚的保护和恢复具有重要意义。