塔里木河下游植物群落空间分布及影响因素分析

刘星宏,张青青*,张广鹏,李宏

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830054；2.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011)

植物群落的空间分布格局及群落内的物种组成分析，一直是生态学研究的重要科学问题之一[1]。由于植物群落的不同，其分布规律及与环境的内在联系十分复杂，凭借传统的定性描述来解释非常困难，需要依托数学方法结合群落数据和环境因子进行综合分析[2]。近年来，随着多元分析技术应用的快速发展，植物群落数量分类和排序已成为植物与环境关系研究中最常用的数量分析方法[3-4]。分类与排序的结合使用，可更好地揭示植物群落的空间分布格局及与影响因子间的关系[5]。国内外许多学者以多元回归树(multivariate regression trees，MRT)分析[6]、双向指示种分析[7](two-way indicators species analysis，TWINSPAN)等聚类分析作为植物群落数量分类方法，以除趋势对应分析[8](detrended correspondence analysis，DCA)、典范对应分析[9](canonical correspondence analysis，CCA)、除趋势典范对应分析[10](detrended canonical correspondence analysis，DCCA)等作为数量排序方法。分类与排序的结合不仅具有较强的可操作性，也是现今最为成熟、使用最多的数量分类方法[11]，其研究对象主要集中在草原[12]、山地[13]、森林[14]、河滩湿地[15]、荒漠[16]等。

塔里木河下游地处西北干旱区，由于人类活动和气候变化的影响，该区天然植被退化严重、生物多样性下降、土地沙化强烈。众多学者对塔里木河下游植物群落分布与地下水埋深高度[17]、土壤盐分[18]及土壤养分[19]等环境因子进行了研究，由于研究区域较为分散且为小尺度区域研究，其环境和群落结构差异较大，因此对群落自生的特征和认识各有偏重。目前，塔里木河下游植物群落分布与环境因子关系的定量研究较少，因此，本研究采用双向指示种分析法进行数量分类，通过分类研究，揭示塔里木河下游植物群落的种类组成、外貌、结构和地理分布等[20-21]，采用DCA、CCA、DCCA 3种排序分析方法，定量地描述影响植物群落类型变化及其分布的关键环境因子，从而阐明植物群落空间分布与环境因子的相互作用关系，为该地区退化生态系统的恢复和重建提供理论科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

塔里木河流域位于塔里木盆地北部，地理位置约在北纬40°40′—41°12′之间，属中纬度暖温带区，是我国第一大内陆河，河流全长2 637 km，流域总面积达92.06万km2[22]。由于盆地远离海洋的内陆性和四面环山的封闭性，造成了流域异常强烈的大陆性荒漠气候，干旱、风沙、盐碱为其基本特征[18]。

研究区塔里木河下游指从大西海子水库至台特玛湖河段的狭长地带，位于库鲁克沙漠与塔克拉玛干沙漠之间(图1)。该区域为典型的大陆性气候，干旱少雨，蒸发强烈，昼夜温差变化较大，日照时间长，多风沙和浮尘天气。区域年降水量变化多年平均在20～50 mm，区域内蒸发量高达2 500～3 000 mm[23]，是降水量的69～130倍。太阳年总辐射为5 692～6 360 MJ·m-2，年积温为4 100～4 300 ℃，是我国极端干旱地区之一，植物多表现为抗旱、耐盐等特征且生态环境极为脆弱。由大西海子水库至台特玛湖，海拔高度在801.50～846.25 m之间，地势总体呈西北高东南低。土壤多为碱化钙土和盐化草甸土。

图1 研究区及调查样地分布Fig.1 Study area and survey sample plots distribution

1.2 野外调查取样

2019年8月，沿塔里木河下游英苏-喀尔达依-阿拉干-依干不及麻-考干5个生态断面进行植被调查和土壤样品的采集，以各断面固定地下水监测井为调查样地，在每个样地设置5～10个25 m×25 m的样方，进行乔木、灌木植物的调查，在每个25 m×25 m的样方内按梅花点采样法设置5个1 m×1 m的小样方，用于草本植物的调查，在调查过程中记录所有样方内的物种组成及各物种高度、盖度、密度等指标，同时用GPS记录每个样点的经纬度。测定植被的同时，分别在每个样地选取3～5个25 m×25 m的样方，沿各样方对角线方向，参考孔德庸等[24]对表层土壤样采样深度，利用土钻按0—30 cm土层分别采集3个土壤样品，采集时除去凋落物并将每个样方内采集到的3个土样混匀装在自封袋带回实验室。

1.3 环境因素数据获取

1.3.1土壤因素 将土壤样品带回实验室阴干，剔除根系等杂质，将大于2 mm的砾石筛分出去，并将土样磨碎、混匀，分别过0.25 mm和1 mm筛贮存以备土壤样品的室内分析。利用土水比1∶5悬液酸度计测定土壤pH；利用土水比1∶5浸提液测定土壤电导率；利用碱熔法测定土壤全磷；利用凯氏定氮法测定土壤全氮；利用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳；利用电导法测定土壤总盐含量[25]。

1.3.2气象因素 通过国家气象数据中心(http://data.cma.cn/)下载新疆维吾尔自治区库尔勒市、尉犁县、铁干里克等一级站点的气象数据并结合团队积累的部分地方站点的历史资料，从中筛选出近10年的年均降水量和年均蒸发量数据，利用Microsoft Excel 2019软件进行加权平均得到多年平均降水量和多年平均蒸发量，再利用Arcgis 10.4.1软件空间插值分析中的克里金法(Kriging)对气象数据进行插值，并根据采样点坐标提取相对应的气象因子数据。

1.3.3地形因素 海拔高度数据由中国科学院新疆生态与地理研究所提供，利用Arcgis 10.4.1软件对塔里木河下游DEM高程影像进行处理，提取各个采样点的海拔数据。

1.3.4水分因素 地下水埋深数据由塔里木河流域管理局提供。

1.4 数据分析

1.4.1物种重要值计算 重要值(important value，IV)既能表示群落中不同物种的分布情况，也可反映出物种在群落中的功能地位，常用来比较某一物种在群落中的重要性[26]，其计算公式如下。

(1)

式中：IV为重要值；P为相对频度；H为相对高度；C相对盖度。

1.4.2群落数量分类及排序 本研究以研究区内各样点物种×样地(17×36)和环境×样地(10×36)矩阵数据为基础，采用WinTWINS 2.3软件[27]对物种-样地矩阵进行双向指示种分析(TWINSPAN)，在划分过程中，先将所有样地和种类分成0和1两大类，然后这两大类再各自划分成两类，以此类推，直至达到所要求的划分水平为止。物种选用的假种5级分别为：0～2、2～5、5～10、10～20和>20，选择最多划分水平为6，每次划分最多分类数为2[28]，划分出塔里木河下游植物群丛类型。由于本研究所选取环境数据较多，各环境数据的量纲和数量级不同，因此在进行分析前，将环境数据进行“最大值标准化”处理，将其数值转化为0～1之间，其目的在于消除不同量纲和数量级对模型结果产生的影响[29]。运用CANOCO 5.0软件[19]进行排序分析，根据物种×样地17×36矩阵数据进行除趋势对应分析(DCA)，在分析过程中，通过排序轴长度梯度值的大小选择适合的模型[30](当第1轴长度值>4.0时，选择单峰模型；第1轴长度值在3.0～4.0之间时，选择单峰和线性模型均可；若第1轴长度值<3.0，则选线性模型)，因此进行典范对应分析(CCA)和除趋势典范对应分析(DCCA)，根据蒙特卡洛检验(Monte Carlo)及各因素相关性系数及解释率判定影响群落空间分布的主要环境因素[31]。

2 结果与分析

2.1 物种组成

通过对塔里木河下游5个主要生态断面植被调查结果发现，本次调查共出现17种植物，隶属10科17属(表1)。在调查的所有样地中，豆科(Leguminosae)和藜科(Chenopodiaceae)植物各有4属4种，占总物种数的23.53%；其次是菊科(Compositae)植物2属2种，占总物种数的11.76%；蓼科(Polygonaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、禾本科(Gramineae)、茄科(Solanaceae)、莎草科(Cyperaceae)、柽柳科(Tamaricaceae)、杨柳科(Salicaceae)各出现1个种，均占总物种数的5.88%。乔木有1种，灌木有5种，草本有11种，其中一年生草本有4种，多年生草本有7种。

表1 塔里木河下游五个断面植物调查表Table 1 Survey of plants in five sections of the lower reaches of the Tarim River

由图2可知，塔里木河下游多数植物在样方中所出现的频次较低。在所有的调查样地中，样地2、18、24、29、35、36所出现植物种类较多，每个样地均有5种植物出现，占所有种数的29.41%；其次是样地1和25，每个样地均出现4种植物，占所有种数的23.52%；样地4、5、6、8、28、34仅出现了1种植物，占所有种数的5.88%。多枝柽柳所出现的频度最高，在调查的5个断面的31个样地中均有出现，占样地总数的86.11%；其次是芦苇，在5个断面的15个样地中均有出现，占样地总数的41.67%；扁蓄、盐穗木、囊果薹草、薄翅猪毛菜、地肤出现的频度最低，仅出现于喀尔达依断面(样点11)和考干断面(样点29和样点35)，均占样地总数的2.78%。

图2 各样地中的物种丰富度和各物种频度Fig.2 Species richness of each sample plot and species frequency

2.2 植物群落数量分类

以各样地物种重要值为基础数据，对塔里木河下游36个样点进行TWINSPAN群落聚类分析。结果表明，TWINSPAN将所有样点划分为11个组分(图3)，结合野外调查的实际情况和群落生境特征，采用第六级群丛水平的划分标准，最终将其归并为9个群丛。通过重要值大小确定各层优势种，并依据《中国植被》[32]的分类原则和系统，对所划分的9个群丛进行命名，分别为Ⅰ芦苇群丛、Ⅱ多枝柽柳-芦苇+盐生草群丛、Ⅲ骆驼刺-罗布麻+河西苣群丛、Ⅳ多枝柽柳+骆驼刺群丛、Ⅴ胡杨-骆驼刺-芦苇群丛、Ⅵ胡杨-多枝柽柳-芦苇群丛、Ⅶ胡杨-多枝柽柳群丛、Ⅷ多枝柽柳+黑果枸杞群丛、Ⅸ铃铛刺+多枝柽柳群丛。

图4反映了所含样点数和物种数、平均高度、平均盖度及平均密度的变化。由图4可知，9个群丛中以胡杨、多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅶ)所含样点数最多，其分布范围较大，而以多枝柽柳、芦苇、盐生草为优势种的群丛(群丛Ⅱ)所含物种数较多；各群丛平均高度表现为Ⅶ>Ⅵ>Ⅸ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ，其中以胡杨、多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅶ)平均高度较大，其值为411.91 cm，以多枝柽柳、芦苇、盐生草为优势种的群丛(Ⅱ)平均高度较小，其值为50.99 cm，Ⅶ比Ⅱ高出77.97%；各群丛平均盖度均表现为Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅸ>Ⅷ，其中以胡杨、多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅶ)平均盖度较大，其值为66.03%，而以多枝柽柳、黑果枸杞为优势种的群丛(Ⅷ)平均盖度较小，其值为5.25%，Ⅶ比Ⅷ高出85.23%；各群丛平均密度表现为Ⅱ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅷ>Ⅶ>Ⅸ，其中以多枝柽柳、芦苇、盐生草为优势种的群丛(Ⅱ)平均密度较大，其值为429.47株·hm2，而以铃铛刺、多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅸ)平均密度较小，其值为5.25株·hm2，Ⅱ比Ⅸ高出97.58%。

注：E代表特征值，N代表样点数量，D代表分类次数，级数表示分类水平数，罗马数字代表群丛类型。Note:E stands for feature value,N stands for the number of sample plots,D stands for the number of classifications,"level" indicates the number of classification levels,and Roman numerals indicate the type of cluster.图3 塔里木河下游调查样点TWINSPAN树状分类Fig.3 TWINSPAN tree-like classification of survey sample plots in the lower reaches of Tarim River

图4 塔里木河下游各群丛所含样点数和物种数、平均高度、平均盖度、平均密度的变化Fig.4 Changes in the number of sample plots and species,average height,average coverage,and average density in each cluster in the lower reaches of Tarim River

由表2可知，各群丛分布范围内年均降水量较少(55.75～86.10 mm)、年均蒸发量较大(2 101.25～2 497.21 mm)、土壤均表现为碱性土(pH>7.5)；各群丛总盖度表现为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅷ、Ⅸ分布范围内盖度较小且平均盖度均小于50%，而Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ分布范围内盖度较大且平均盖度均大于50%；结合TWINSPAN分类结果及各群丛地理分布可以看出，离河50 m范围内主要分布着以草本植物芦苇为优势种的群丛(Ⅰ)，此外还存在少数以乔木植物胡杨及灌木植物多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅴ和Ⅱ)；随着离河距离的增加，在150—500 m范围内主要分布着以灌木植物骆驼刺和铃铛刺为优势种的群丛(Ⅲ和Ⅸ)及少数以乔木植物胡杨、灌木植物多枝柽柳、草本植物芦苇为优势种的群丛(Ⅵ)；随着离河距离的继续增加，在500—1 050 m范围内，主要分布着以乔木植物胡杨和灌木多枝柽柳为优势种的群丛(Ⅳ、Ⅶ、Ⅷ)。

采用物种-样地矩阵数据对塔里木河下游所调查的36个样点进行DCA排序，发现第1轴的梯度长度为4.69(>4.0)，满足单峰模型。结果显示，4个排序轴的特征值分别为0.869 2、0.487 7、0.294 0、0.118 9，其中第1排序轴特征值最大，第2排序轴次之，显示出重要的生态意义，因此采用前两个排序轴做二维排序图(图5)。DCA排序结果与TWINSPAN分类所产生的各群丛类型基本吻合且在排序图上能清晰地显示出来，样地排序与植物群丛的分类有很大的相似性，说明DCA排序能较好地反映出实际观测情况。

图5 塔里木河下游调查样点DCA二维排序Fig.5 Two-dimensional sorting of DCA sample plots in the lower reaches of Tarim River

2.3 植物群落空间分布与环境因子相关性解释

在进行排序分析前，将地下水埋深、年均降水量、年均蒸发量、土壤酸碱度、土壤电导率等10个环境因素进行最大值标准化预处理，采用物种×样地(17×36)和环境×样地(10×36)矩阵数据进行排序分析(图6)，由DCA排序结果发现，第1轴的梯度长度为3.686<4.0(满足单峰模型)，DCA排序分析，前4个排序轴的特征值分别为0.781 8、0.498 8、0.246 3、0.105 6；CCA排序分析，前4个排序轴的特征值分别为0.508 8、0.372 7、0.270 7、0.201 7；DCCA排序分析，前4个排序轴的特征值分别为0.577 0、0.416 0、0.295 0、0.037 0，3种排序分析方法均表现为前两个轴特征值最大且所包含的信息最多，因此采用每种分析的前两轴进行分析。

由表3可知，CCA和DCCA排序中所有排序轴均通过蒙特卡洛(Monte Carlo)检验，2种排序的所有典范轴的显著性均达到显著水平(P<0.05)。由DCA、CCA及DCCA分析结果可知，3种分析方法的第1轴中各因素的相关性基本一致，其中总盐、地下水埋深均与第1轴呈极显著负相关(P<0.001)，土壤酸碱度与第1轴呈极显著正相关(P<0.001)，3种分析方法第1轴各因素相关性均表现为总盐>地下水埋深>酸碱度，其主要反映了总盐、地下水埋深、土壤酸碱度的变化，其中总盐、地下水埋深、土壤酸碱度对各样点分布具有较高的相关性；DCA、CCA和DCCA第2轴与环境因素的相关性存在较大不同，DCA排序分析得出物种沿第2轴的梯度变化趋势不明显且仅与地下水埋深呈显著负相关(P<0.05)，相关系数为-0.117；CCA排序分析第2轴仅有海拔高度呈极显著正相关(P<0.001)，相关系数为0.346，而全磷、土壤电导率、全氮、有机碳、地下水埋深与第2排序轴呈极显著负相关(P<0.001)，相关系数分别为-0.313、-0.300、-0.256、-0.234、-0.199，土壤酸碱度与第2排序轴呈显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.169；DCCA排序的第2排序轴与全磷、全氮、土壤电导率、有机碳、地下水埋深呈极显著负相关(P<0.001)，相关系数分别为-0.305、-0.258、-0.292、-0.219、-0.199，仅与海拔高度呈极显著正相关(P<0.001)且相关系数为0.389。DCA、CCA和DCCA的前2轴的特征值表现为DCA高于CCA和DCCA；前2轴环境排序轴与物种排序轴的相关性表现为CCA和DCCA高于DCA；前2轴排序图各环境因素箭头长短均表现为总盐和地下水埋深较长；前2轴累计解释方差分别为31.91%、55.27%、52.10%，由此可知，与第1轴相关的环境因素，即对物种分布起主导作用的因素为总盐和地下水埋深，其余环境因素起辅助作用。

注：TDS—总盐；EC—土壤电导率；pH—酸碱度；SOC—有机碳；TN—全氮；TP—全磷；ALT—海拔高度；MAP—年均降水量；MAE—年均蒸发量；GWD—地下水埋深。Note:TDS—total salt;EC—soil electrical conductivity;pH—acidity-alkalinity;SOC—organic carbon;TN—total nitrogen;TP—total phosphorus;ALT—altitude;MAP—mean annual precipitation;MAE—mean annual evaporation capacity;GWD—groundwater depth.图6 塔里木河下游样地与环境因素的DCA、CCA及DCCA二维排序Fig.6 Two-dimensional sorting of DCA,CCA and DCCA of sample plots and environmental factors in the lower reaches of Tarim River

2.4 影响植物群落空间分布的显著因子分析

为确定影响植物群落空间分布的主要因素，对10种环境因素进一步分析，结果见表4。根据各因素对植物群落空间分布解释率的大小进行排序，CCA排序分析中各环境因素重要性表现为总盐>地下水埋深>年均蒸发量>土壤酸碱度>年均降水量>海拔高度>全氮>土壤电导率>全磷>有机碳，其中总盐、酸碱度、海拔高度、地下水埋深、年均蒸发量5种因素通过蒙特卡洛置换检验(P<0.05)，各环境因素解释率之和为51.60%，其余48.40%为各因素间的交互作用；DCCA排序分析中各环境因素重要性表现为总盐>地下水埋深>土壤酸碱度>年平均蒸发量>年均降水量>海拔高度>全氮>土壤电导率>全磷>有机碳，其中总盐、土壤酸碱度、海拔高度、地下水埋深、年均降水量和年均蒸发量6种因素通过蒙特卡洛置换检验(P<0.05)，各环境因素解释率之和为51.01%，其余48.99%为各因素间的交互作用。

表4 CCA、DCCA分析各环境因素解释率和显著性检验Table 4 CCA,DCCA analysis of various environmental factors interpretation rate and significance test

在CCA结果中各显著性因素解释率大小表现为总盐(10.00%)>地下水埋深(6.80%)>年均蒸发量(6.70%)>土壤酸碱度(5.90%)>海拔高度(5.20%)，而在DCCA结果中各显著性因素解释率大小则表现为总盐(9.96%)>地下水埋深(6.79%)>土壤酸碱度(6.65%)>年均蒸发量(5.86%)>年均降水量(5.34%)>海拔高度(5.17%)，2种排序方法均表明总盐为影响植物群落空间分布的主要因素，其次为地下水埋深。

3 讨论

本研究利用数量生态学方法探讨塔里木河下游植物群落与环境因素间的关系。通过 TWINSPAN分类和DCA排序，可以看出，二者结合能客观准确地划分群落类型，两种方法互相对比验证，其结果的一致性也说明了这两种方法对塔里木河下游植物群落数量分类的可靠性；TWINSPAN分类中各群丛类型在空间上表现为不连续性，一些在地理上相距较远的样地被分成了相同的群丛(例如Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ所含样点断面相距较远)，由分类结果中发现，群丛Ⅵ与Ⅶ、群丛Ⅷ与Ⅸ分别具有相似的野外生境特征及共优种，其中，群丛Ⅵ所含样点均分布于离河50 m范围内水分条件充足，群丛Ⅶ所含样点分布于考干断面离河500 m处且周围均被水淹，两组生境条件相同优势种均为芦苇；而群丛Ⅷ所含样点主要分布于离河750—1 050 m范围内，群丛Ⅸ分布于离河1 050 m，两组生境相同且共优种为多枝柽柳，因此归为一组。由此可知，群丛分布与研究区域内复杂的环境因素有关。刘加珍等[33]、徐海量等[34]对塔里木河下游植物群落分析中发现，随着地下水埋深的下降，喜湿的浅根系草本植物首先衰退，耐盐、抗旱的灌木植物多枝柽柳得到发展，随着地下水埋深继续下降，最终形成单一的多枝柽柳或胡杨群落；白元等[35]对塔里木河下游植物群落研究发现，随着离河距离的增加，植物群落结构由乔木-灌木、乔木-灌木-草本逐渐演变为灌木-草本或单一的灌木结构，其原因是随着垂直河道距离的增加，地下水位埋深高度呈增加趋势，最终形成以柽柳或胡杨为主的群落，上述结论与本文塔里木河下游植物群落空间分布的研究结果一致。

有学者认为，植物群落的形成是地形、气候、土壤因子的综合作用，但在不同尺度区域，影响植物群落分布的主要环境因素是不同的[36]。在大尺度区域内，影响群落分布的主要环境因子为气候因子，而在小区域尺度内，则是地形和土壤因子影响着群落的分布[37-38]。本研究发现，影响塔里木河下游植物群丛分布的主要环境因素是总盐，其次是地下水埋深高度，本研究区各断面采样区域内地势平坦，各个样地海拔高度变化范围较小且地下水响应的最大距离为1 000 m[39]，属于小尺度区域。潘晓玲等[40]应用除趋势对应分析(DCA)及回归分析对塔里木河流域荒漠河岸林植物与环境因子进行定量分析，研究发现，影响植物群落的主要因素是土壤湿度，其次是土壤全盐量；张元明等[41]应用对应分析(CA)和典范对应分析(CCA)对塔里木河下游植物群落分布与环境因子关系进行研究，结果表明，影响该地区植物群落分布格局的主要因子是地下水位，其次是土壤pH。上述研究均表明，地下水与土壤盐分因素是影响塔里木河流域不同区域植物群落分布的主要因素，本研究所得出的地下水埋深高度与总盐在3种排序分析中均表现为与第一排序轴呈极显著相关(P<0.001)，此外，除DCA排序分析的第二排序轴物种与环境因子的相关系数为0.206 2，其余排序轴物种与环境因素的相关系数均达到0.800，说明前2个排序轴能更好地说明环境因素与群落分布间的关系；寇思勇等[42]应用对应分析(CA)和典范对应分析(CCA)对塔里木河干流荒漠河岸林植物群落进行多元统计分析，结果表明，土壤含水率、总盐是决定植物群落分异的主导因子，CCA排序轴前两轴物种与环境关系方差累积贡献率为22.4%，而本研究除DCA排序分析所得出前2个排序轴的物种与环境关系方差累积贡献率较小，为31.91%，其余两种排序分析物种与环境关系方差累积贡献率的结果均大于50%[43]，且CCA前2轴的方差累积贡献率最大，由此说明在解释物种与环境关系方面CCA排序效果更优。