海南尖峰岭外来树种人工林群落调查取样面积的探讨

彭文成，张书齐，王如，杨佳，黄士绮，段左俊

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100

在热带植物群落研究中，对整个群落进行全面的观测和分析既不可能也没必要。因此必须从所研究的群落中选取一定面积的群落片段进行研究，从而用较小的代价获取足够的群落信息量，按此思路设立的固定样地是研究及监测热带植物群落演替进程的重要手段和方法，有利于对热带群落植被的动态进行连续的长期观测。从国内外已经建立起来的森林动态监测研究样地来看，面积大小不同的样地，所获得的群落特征如物种组成、空间格局、群落结构等参数相差很大。能够保证呈现出某一特定群落类型的种类组成和结构特征的最小地段，即可作为群落的最小面积。最小面积既是了解群落同质性的基础，同时也是群落分类以及制图的一种重要概念[1-3］。早期一般采用“种—面积”曲线来表示和确定[4］，也有学者提出了群落优势种群的“重要值—面积”曲线的方法[5］。

尖峰岭地区在20 世纪80～90 年代使用最小面积确定取样面积的大小，固定样地面积介于1000m2～10000m2之间。2012 年起中国林业科学研究院热带林业研究所在尖峰岭五分区的原始林区建立了一块面积为60hm2的森林动态监测大样地，其观测研究结果是调查到的物种总数为290 种，当取样面积达到7.5hm2时，调查到的物种数量达到整个大样地总物种数量的90.0%[6]，由此看出研究原始热带雨林所需的最小面积往往很大。有研究认为，应用“重要值—面积”曲线确定的海南热带雨林最小面积在2000m2～3000m2之间，就足以充分反映群落的主要特征，满足热带雨林群落研究的需要[7］。而海南热带山地雨林采伐后，由于其迹地的自然更新植被处于群落演替的早期阶段，组成种类比较简单，在1000m2～1200m2的面积中一般有乔、灌木70 余种，与亚热带常绿阔叶林的物种数差不多，且优势种较明显，根据“种—面积”曲线和“重要值—面积”曲线方法来判断，1000m2作为最小取样面积是适宜的[8］，显然，不同森林类型和不同的演替阶段，以及植物群落所处的地理环境不同，其最小面积也不相同。

外来树种人工林的群落结构与热带山地雨林采伐迹地有一定的类似情况，但也具有明显的不同，例如经历了较长时间培育措施，后期虽然经过封山育林，早期往往经历过人工抚育等人为较大干扰活动，因此在设立外来树种人工林近自然演替研究的观测固定样地时，面临需要确定样地的面积多少为合适的问题。

近年来人们逐渐关注“物种多样性—面积”曲线的斜率的生物学解释方面。例如，MacArthur[9]认为利用其来衡量群落的α 多样性和β 多样性。Shmida[10]提出了用半对数模型的斜率和多样性指数相结合的方法，比较不同植被型的物种多样性和物种丰富度。并且以斜率作为一个反映样地物种多样性的指标，比用单纯使用多度和均匀度等指数的准确性高[11]。“物种多样性—面积”曲线的使用弥补了单纯使用“种—面积”曲线对于群落其他主要特征的表达的不足[12]，文章就此做一些探讨。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

研究样地位于海南省乐东县和东方县境内的尖峰岭林业局的南崖林场及南望林场，地理位置为18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E，海拔500m～700m，属低纬度热带岛屿季风气候，根据南中观测站数据，年平均气温21.5℃，绝对最低气温3.3℃，绝对最高气温34.9℃；干湿两季明显，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5～10月，其中，8～9 月降水最多；坡度约6°～15°，坡向东或东南，土壤为砖黄壤。

1.2 数据收集方法

2014 年1 月在南崖林场及南望林场的马占相思林、马占相思伐后更新林和杉木林分别随机设置30 个面积为10m×10m 的监测样地，总面积达6000m2[13］。调查并记录样方内野生木本植物的物种名、胸径和高度。

通过查阅文档资料及访问伐木工人，确定马占相思林、马占相思伐后更新林、杉木林形成历史。马占相思林年龄18a，为成熟林；马占相思伐后更新林年龄5a。马占相思林地和杉木林在人为干扰前为天然林，而后林地种植马占相思和杉木，伐后更新林是马占相思林采伐迹地自然恢复的次生林。马占相思林地造林后3a 内每年进行人工抚育管理1～2 次，之后实行封山育林，让其自然更新；伐后更新林是在马占相思人工林皆伐后，没有进行任何的人工干扰而自行恢复生长的天然次生林。离样地100m 范围内有天然次生林分布。

1.3 数据分析方法

采用bootstrap 自助抽样法对原有样地按面积梯度(梯度间隔为100m2)进行有放回的重抽样，抽出样地或样地组合的重复数皆为1000 个[14］。构造出面积尺度均为100m2～3000m2的马占相思林样地和伐后更新林样地。

两种林地类型的样地按相同面积尺度分别计算物种多样性。物种多样性公式如下：

式中：SM 为Margalef 丰富度指数；E 为Pielou均匀度指数；SW 为Shannon-Weiner 指数型多样性指数；S 为各样地物种数目；Pi为第i 个物种个体数在群落中的比率，Pi=Ni/N，N 为样地个体总数，Ni为第i 个物种的个体数[15］。

然后，按绘制“物种多样性—面积”曲线，根据曲线斜率趋缓原则判定合理的最小面积，并对应面积尺度的物种多样性斜率情况进行分析。

所有数据的统计分析及作图在R 3.2.3 软件完成[16］。

2 结果与分析

图1 表明，物种丰富度、Margalef 丰富度指数和Shannon-Weiner 指数型多样性指数在面积尺度先是快速增加，然后在面积尺度1000m2～1300m2时发生转折，而后递增趋势减缓；而Pielou 均匀度指数先是快速减少，然后在面积尺度1000m2～1300m2时发生转折，而后递减趋势减缓。

图1 3 种森林类型“物种多样性—面积”曲线Fig.1 Species diversity-area curve of three forest types

表1“物种多样性—面积”曲线面积尺度为1000m2～1300m2 的斜率Tab.1 Slope of species diversity-area curve with area scale of 1000m2～1300m2

表1 表明，各个物种“多样性指数—面积”曲线的斜率在面积尺度1000m2～1300m2时转折区域基本已经变化微小。

另外，比较曲线斜率绝对值可以发现：物种丰富度和Margalef 丰富度指数的斜率绝对值的大小关系是：马占相思林＞马占相思伐后更新林＞杉木林；Pielou 均匀度指数的斜率绝对值的大小关系是：马占相思林＜杉木林＜马占相思伐后更新林；Shannon-Weiner 指数型多样性指数的斜率绝对值的大小关系是：马占相思林＞杉木林＞马占相思伐后更新林。

“物种多样性—面积”曲线的特征表明3 种森林类型的物种多样性随面积尺度的变化都有类似的变化规律。但是从物种丰富度和Margalef 丰富度指数的斜率绝对值的大小关系(表1、图1)，可以看出马占相思林的物种丰富度随着面积的增加而递增的速率依次要快于伐后更新林和杉木林。Pielou 均匀度指数的斜率绝对值的大小关系(表1、图1)表明：马占相思林的物种丰富度随着面积的增加而递减的速率依次要慢于杉木林和伐后更新林，原因在于马占相思林拥有比杉木林和马占相思伐后更新林更加均匀的物种分布。Shannon-Weiner 指数型多样性指数的斜率绝对值的大小关系(表1、图1)是丰富度和均匀度的综合体现。可以看出马占相思林的物种多样性随着面积的增加而递增的速率依次要快于杉木林和马占相思伐后更新林。

综合上述物种多样性3 类指数的斜率绝对值变化规律，可以看出，将取样最小面积尺度设定为这一区域的中位值1200m2较为合理。

3 结论与讨论

3.1 结论

依据该文“物种多样性—面积”曲线分析结果及前人研究的结果，外来树种人工林调查研究样地应大于1200m2为宜。此外，考虑充分利用样地调查数据进行深度科学分析的需要，例如空间格局分析等最小面积的需要(单个空间格局分析样地最小面积为2500m2)[17］，样地面积宜采用50m×50m 的正方形，即2500m2是比较适当的。

3.2 讨论

尖峰岭外来树种人工林的图斑一般是呈不规则形状分布于天然林中，并且受地形地貌影响，取样面积和形状容易受到限制。另外，外来树种人工林恢复天然次生林后，在无人工干扰的条件下，经自然演替，其次生林分结构趋向复杂，林分的自然度也会逐步增加[18］，物种数量会随之增加，具备海南热带雨林演替早期的特征，样地大小也应考虑这个因素。因此，从群落结构演替和物种多样性的研究需要来看，样地面积按2500m2设置也是符合对热带雨林次生林较长时期观测要求的。