秦岭大熊猫主食竹种巴山木竹开花过程中植物的营养状况研究

杜喜春，张九东，郭成圆，何祥博，赵银萍

（1.西安文理学院生物与环境工程学院，陕西 西安710065；2.陕西省佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪723400）

陕西佛坪国家级自然保护区是秦岭野生大熊猫分布的中心地区之一，种群密度居全国之首［1］。大熊猫在陕西秦岭地区主要以秦岭箭竹（Fargesia qinlingensis）、巴山木竹（Bashania fargesii）以及龙头竹（B．vulgaris）为食。一年中约75%的时间是在巴山木竹林中度过的，特别是在冬季自然环境条件更为严酷的情况下，巴山木竹林是大熊猫秋冬季的重要栖息地和主要食物来源，对于其野外生存就具有特别重要的意义。

针对巴山木竹已经开展了生长特性［2－3］、营养特征［2，4－8］、和遗传多样性［9］、种群生态学［5，10］、生物量［1，10－12］、分布规律［2，13］、竹林结构［6－7］等方面的研究，为大熊猫保护提供了重要依据。

竹类属于禾本科竹亚科，与同科其他植物（如小麦、玉米等）的生殖特性类似，常常开花后集中死亡；但作为禾本科当中的木本植物，又与该科中禾亚科的大多数植物的生长特性不同，小麦玉米等禾亚科植物多是一年或多年生草本植物，每年开花死亡或者地上部分死亡，而竹类植物多为木本植物，生长周期特别长，长达数十年甚至上百年，对应的开花周期也很长，其自然开花的现象不太常见。甚至一些竹种的寿命超过人的平均寿命，因此许多竹种的具体开花周期还不清楚，针对竹子开花的深入研究也相对较少。竹子开花过程中和开花后普遍具有营养生长衰退，甚至大规模死亡的现象，陕西佛坪国家级自然保护区自然分布的3种竹子均发生过大面积开花死亡的现象。针对秦岭大熊猫主食竹种－－秦岭箭竹［14－17］、巴山木竹和龙头竹［16－17］的开花现象分别进行了研究。巴山木竹属种群内同期一次性开花生殖的类型，先有竹子零星开花，继而同地域内的全部开花枯死［18］，会对大熊猫的生存环境和食物来源造成影响。针对巴山木竹的开花研究不仅可以丰富竹类植物开花理论，而且对于大熊猫的保护具有重要的意义。

1 材料和方法

拟通过选取处在3个不同生长发育阶段（营养生长阶段、花蕾孕育及其前期阶段、开花阶段）的巴山木竹种群作为研究对象，运用TYS-B叶绿素测定仪测量植物叶片SPAD值，了解开花过程中叶绿素相对含量和氮含量的变化趋势；同时测定并计算不同阶段叶片平均重量、单位重量枝干的平均叶片数量和重量，分析了解巴山木竹开花过程中枝叶数量形态的变化规律，期望能够丰富竹类植物开花相关理论，为大熊猫保护工作提供决策依据。

样方建立和野外调查：在陕西秦岭南坡中段以目前发现有巴山木竹开花的陕西佛坪国家级自然保护区为研究地点。根据巴山木竹生长发育状况将其分为3个阶段，分别位于3个不同的小流域：第1组是营养生长阶段，长势旺盛短期内没有开花迹象，该组位于佛坪自然保护区核心区的大古坪保护站管辖区内，作为对照组；第2组花蕾孕育及其前期阶段，位于佛坪自然保护区核心区的岳坝保护站管辖区内；第3组是开花阶段，正在开花的巴山木竹种群，位于保护区的外围区域，该区域不属于保护区的管辖范围，与保护区相毗邻。分别在3种不同生长发育状态的3个小流域内选择生境相似的竹丛进行测量，在每个样区内随机选取100个竹丛，运用TYS-B叶绿素测定仪测量叶片的SPAD值；同时随机选取10个竹竿，统计叶片数量，带回实验室烘干后测定叶片重量和枝干重量。

2 结果与分析

2．1 叶绿素和氮含量SPAD值的多重比较

测定了3个不同阶段叶的叶绿素含量和氮含量，对测定结果进行了多重比较分析，结果表明，3个阶段的叶绿素含量和氮含量的差异均具有统计学意义（表1）。第2组位于佛坪自然保护区核心区岳坝保护站的花蕾孕育及其前期阶段巴山木竹的叶绿素SPAD值为30.631，第1组（对照组）为33.148，第3组开花组为31.593，表明从营养阶段到开花前期，叶绿素相对含量会降低大约10%左右，进入开花期后，叶绿素相对含量又会升高。氮含量SPAD值的变化趋势与叶绿素相对含量的变化趋势大致相同，第2组位于佛坪自然保护区核心区岳坝保护站的花蕾孕育及其前期阶段巴山木竹的氮含量的SPAD值为2.7，第1组（对照组）为2.864，第3组开花组为2.773，表明从营养阶段到开花前期，也是降低，进入开花期后又有一定的升高。

表1 叶绿素和氮含量SPAD值的多重比较Tab.1 Multiple comparison of SPAD values of chlorophyll and nitrogen content

2．2 叶重枝重比的多重比较

对照组、即将开花组和正在开花组竹叶平均重量和叶重枝重比的差异具有统计学意义，即将开花组和正在开花组竹叶平均重量和叶重枝重比的差异不具有统计学意义（表2）。对照组、即将开花组和正在开花组叶片平均重量分别为0.2、0.038、0.045 g。即将开花前，平均重量减少超80%；正常生长不开花组、即将开花组和正在开花组叶片重量与对应枝重之比分别为1.307、0.147、0.303，即开花前，单位枝重的叶均重量减少近90%，到开花后有所增加，但是都远远低于对照组的竹子。即将开花组的单位枝重的叶均重量有着更加明显的减少，主要因为虽然3个不同阶段叶片数枝重比的差异不具有统计学意义，但还是存在一定的差异，即将开花组的叶片数枝重比和对照组相比还是有一定程度的减少，与叶均重量的复合效应就表现为两者之间的单位枝重叶均重量差异更加明显。

表2 叶重枝重比的多重比较Tab.2 Multiple comparison of leaf weight to branch weight ratio

3 讨论与结论

3．1 巴山木竹开花前后叶片营养状况变化

光合作用是植物最重要的生理作用，是植物生命活动的基础。研究的结果表明，巴山木竹从营养阶段到开花前期，氮含量会降低大约10%左右，相对应的叶绿素相对含量也有所降低。叶绿素是光合作用最重要的色素，氮素是叶绿素的重要组成成分之一，叶绿素和氮含量的变化会影响到光合作用和糖代谢，而糖类物质影响植物开花、成熟和衰老［18－19］。巴山木竹开花期间叶绿素减少，氮含量和氮代谢水平显著降低，这种现象在竹类植物中非常普遍：小琴丝竹（Bambusa multiplex）［20］；异叶苦竹（Arundinaria simoniif.heterophylla）［21］；鹅毛竹（Shibataea chinensis）和茶杆竹（Pseudosasa amabilis）［21－22］；福建茶杆竹（P．amabilisvar.convexa）［21，23］；绿竹（Dendroclamopsis oldhami）［24］；麻竹（Dendrocalamus latiflorus）［25］；雷竹（Phyllostachys praecoxf.prevernalis）［26－27］等竹种均在开花后表现出叶绿素总量减少，光合效率和同化能力降低。叶绿素减少在其他竹子类植物中有多方面的原因：一是叶绿素合成减少［28－29］；二是叶绿素遭到的破坏加剧，含量整体下降，植物叶片衰老加快［30－31］；三是竹子在生殖期对氮素等营养元素的消耗量增加，并且向生殖器官转移；同时老竹鞭所占比例增大，地下鞭系对营养元素的吸收能力降低，共同导致竹子养分缺乏［32］。

3．2 巴山木竹开花前后叶绝对重量和相对重量变化

比叶面积与叶片的光合作用、氮含量以及叶片的发育有着密切联系，大多数植物的比叶面积（SLA）与其最大光合能力以及叶片氮含量存在一定正相关关系［33］，这种关系几乎在全球范围内所有植物种群和群落中普遍存在［34－35］，是植物对环境趋同适应的反映［36］。单位面积氮含量和比叶面积又与叶寿命成反比，这种现象在植物种群和群落中也具有普遍性［37］，在一些竹类植物中，比叶面积（SLA）也有相同的变化趋势。而且比叶面积随着叶龄的增长有减少的倾向，表明比叶面积可能和植物成熟衰老和开花启动过程有关。夏天在高温强光下，包括巴山木竹在内的禾本科植物蒸腾过旺，细胞失水，导致叶片卷曲，这也是植物长期以来形成的一种自我保护，但这种现象又使得巴山木竹等禾本科植物的叶面积值对环境变化特别敏感，容易变化。为了减少误差，研究选择开花过程中叶平均重量，以及叶重和枝重比，结果表明，即将开花前的平均重量减少超80%；单位枝重的叶均重量比减少近90%，效果非常显著，表明叶片重量特征和巴山木竹开花密切相关，可以作为竹子开花的预警指标。

3．3 巴山木竹开花前后叶光合效率

巴山木竹开花过程中叶的绝对重量和相对重量都大幅减少，氮素和叶绿素含量也明显减少，两者共同导致光合效率和同化能力降低，碳代谢受到影响，表明碳氮代谢的强弱和竹子开花过程密切相关，能预示植物从营养生长向生殖生长的转化［24，28］，竹类植物的碳氮代谢失衡就有可能会引起开花。巴山木竹的开花预警指标的建立可以丰富竹类植物开花理论，对大熊猫的保护也具有重要意义。