中卫石炭纪昆虫群落古生态古环境分析

万 杨， 赵 明， 赵 亚， 王金敏， 杨克成， 魏丽馨， 朱建忠， 杨 卿, 宗立一

(宁夏回族自治区地质博物馆，宁夏 银川 750011)

自彭德成等在宁夏中卫常乐镇下河沿村首先发现晚石炭世纳缪尔期昆虫化石并建立祁连山昆虫群后,该地区成为我国古生代昆虫化石的热点地区.随后，任东等先后开展分类鉴定研究工作，共发现命名昆虫化石7目22属22种[1—19].但这些研究多集中于化石分类描述上，而有关宏观尺度的研究未涉足.在此基础上，结合野外剖面测量，笔者对该地区昆虫化石的群落特征及古生态古环境进行分析.

1 研究区

1.1 地理位置

研究区位于宁夏中卫市沙坡头区常乐镇下河沿村，距中卫市区约20 km，临近定武高速(G2012)、迎大线(Y237)，交通便利.地理坐标为东经105°02′43″、北纬37°26′22″(图1).

图1 研究区的地理位置

1.2 地质概况

研究区大地构造位置属于阿拉善南缘地层分区、景泰—中宁地层小区.地貌为香山山地北缘，区内石炭系地层发育良好.文献显示，昆虫化石皆产于石炭系土坡组.经地层调整，自下而上把土坡组重新划分为靖远组和羊虎沟组，昆虫主要赋存于靖远组地层中.靖远组不整合于奥陶系或更老地层之上，与上覆羊虎沟组整合接触.中—下部系由石英砂岩、砾岩、砂砾岩、黑色页岩和灰岩组成，上部则以黑色页岩为主，含薄煤层及煤线，是昆虫化石的主要产出地层.羊虎沟组岩性以灰、灰白色细-中粒石英砂岩为主，一般仅含薄煤层、煤线，局部地区有可采煤层，产腕足类、珊瑚、双壳类、腹足类和植物等化石.太原组岩性以灰-灰黑色页岩、砂质页岩、灰白色石英砂岩为主，夹灰岩、煤层及耐火黏土，且页岩中含丰富的植物.

2016年8月，宁夏地质博物馆对该研究区进行实地剖面测量，剖面处于φ(E)=105°02′43″ 、λ(N)=37°26′22″，剖面出露较好、层序较清楚(图2)，自上而下地层层序：

图2 中卫石炭纪昆虫化石实测地质剖面图

太原组(C2P1t)，厚度大于97.751 m.

24.灰黑、灰褐色页岩夹灰褐色粉砂质页岩,局部夹灰色薄-中厚层细粒长石石英砂岩，砂岩含植物碎片(11.78 m)

23.灰色中厚层中细粒长石石英砂岩夹灰黑色页岩,底部夹一层厚约50 cm的灰黑色页岩(8.74 m)

22.灰黑色页岩(9.36 m)

21.灰色薄层细粒长石石英砂岩(5.64 m)

20.灰黑色页岩(27.68 m)

19.灰-灰黄色薄层细粒长石石英砂岩(3.85 m)

18.灰黑色页岩(20.78 m)

17.灰-灰黄色厚层粗粒长石石英砂岩(10.12 m)

羊虎沟组(C2y)，厚度为224.42 m.

16.灰色薄-中厚层中细粒长石石英砂岩，含植物(40.98 m)

15.灰黑色页岩夹灰色薄层中细粒长石石英砂岩、粉砂质页岩，长石石英砂岩含植物(14.14 m)

14.灰色薄层中细粒长石石英砂岩夹灰色粉砂质页岩(11.31 m)

13.灰黑色页岩与灰白色薄层中细粒长石石英砂岩、粉砂岩互层(26.39 m)

12.灰色薄层中细粒长石石英砂岩(8.22 m)

11.灰色薄-中厚层中细粒长石石英砂岩(16.18 m)

10.深灰色页岩(7.18 m)

9.灰色薄层细粒长石石英砂岩(14.44 m)

8.灰黑色页岩夹深灰色薄层隐晶质泥质灰岩(21.89 m)

7.灰色薄-中厚层中细粒长石石英砂岩(32.23 m)

6.灰-灰黄色薄层细粒砂岩(31.46 m)

靖远组(C1-2j)，厚度大于232.95 m.

5.深灰-灰黑色页岩夹灰红色薄-中厚层隐晶质泥灰岩，深灰色页岩中见昆虫化石(68.17 m)

4.深灰色页岩夹浅灰-灰色中厚层中细粒长石石英砂岩(14.93 m)

3.灰黑-黑色炭质页岩夹灰-深灰色中厚层隐晶质泥灰岩，泥灰岩含石膏，页岩含植物(厚度大于149.85 m)

2．新近系彰恩堡组(N1z)，桔红色厚层状砂质黏土(未见底，厚度大于28.46 m)

1．第四系冲积物

2 昆虫化石组合

自1989年首次在宁夏中卫下河沿发现昆虫化石以来，经过近30 a的调查研究，中卫石炭纪昆虫化石已发现7目22属22种(表1)，占我国古生代昆虫化石属种数量的29%[20]，是我国古生代昆虫化石研究的热点地区之一.

表1 中卫昆虫化石名录

2.1 原蜻蜓总目(Odonatoptera)

原蜻蜓总目昆虫是一类体型巨大的有翅昆虫.中卫下河沿所发现的原蜻蜓总目化石丰富，已发现6属6种[1—4].且该类昆虫的体型差异较大，体型大者如祁连山神州原蜓(Shenzhousiaqilianshanensis)前翅达160 mm以上，翅展约400 mm左右，而莱利精灵小原蜓(Sylphalulalaliquei)的前翅长仅为32 mm，最宽的地方仅6.1 mm.由于该类昆虫通常体型巨大，且下河沿表层页岩风化严重，发现的标本多为残破碎片或部分前翅，稀见完整翅.

2.2 巨古翅目(Megasecoptera)

该类昆虫已经灭绝，主要分布时期在石炭纪晚期至二叠纪晚期.在中卫下河沿发现1属1种，即Brodiopterasinensis[5].

2.3 古网翅目(Palaeodictyoptera)

在中卫下河沿地区发现3属3种古网翅昆虫，即Namuroningxiaelegans[6]，Sinodunbariajarmila[7]，Tytthospilapterawangae[8].

2.4 蜚蠊目(Blattodea)

蜚蠊目昆虫是古生代有翅昆虫最丰富的类群，在欧洲及北美的著名石炭纪昆虫群中均有较高的丰富度和分异度.但该类群在下河沿石炭系地层发现较少，目前，共描述2属2种,即纳缪尔祁连蠊Qilianiblattanamurensis[9]，Kinklidoblattayouhei[10].

2.5 古直翅总目( Archaeorthoptera)

该目是中卫石炭系地层中多样性最丰富、种群数量最大的类群.总目包括“直翅类”昆虫当中的现生直翅目(Orthoptera)、已绝灭的华脉目(Caloneurodea)、巨翅目(Titanoptera、Geraridae)以及原直翅目(Protorthoptera)中的部分类群.目前，已发现8属9种，代表种包括多室龙爪螽(Longzhualoculata)[11]、寡异螽(Heterlogusduyiwuer)[12]、虎斑西夏螽(Xixiahuban)[13]、隐脉糜螽(Miamiamaimai)[14]、刘氏晨曦螽(Chenxiellaliuae)[15]、黄河华螽(Sinopteronhuangheense)[6]、杨氏原糜螽(Protomiamiayangi)[16]、Sinogeraruspectinatus[17]等.

2.6 襀翅目(Plecoptera)

该目在中卫下河沿地区只发现了1属1种，即卡氏古蝼Guloumichi[18]，被认为是目前晚石炭世襀翅目昆虫唯一属种，代表了昆虫最早的历史.

2.7 蛩蠊目(Grylloblattodea)

下河沿地区发现了我国目前最早的蛩蠊目化石——宁夏纳缪尔翅蠊Sinonamuropterisningxiaensis[19]，且该类化石数量多.

3 古生态古环境分析

3.1 昆虫群落

昆虫群落可根据生境划分为森林昆虫群落 、土壤昆虫群落、水生昆虫群落和高山昆虫群落[21].根据上述分析可知，中卫下河沿地区昆虫群落划分主要包括森林昆虫群落、水生昆虫群落、高山昆虫群落3类(表1).

3.1.1森林昆虫 森林昆虫指陆地土壤层之上、高山之下、湖盆水体以外的昆虫.下河沿地区森林昆虫化石属种丰富，共计有9属9种.如果考虑原蜻蜓总目兼具水生昆虫和森林昆虫的属性，森林昆虫属种占据了下河沿昆虫群的主要成分.长翅目昆虫是一类重要的生态指示昆虫 ,一般生长在潮湿的森林、峡谷或植被茂密的地区，而原蜻蜓总目昆虫皆具有较长翅展，这反映出当时植被较丰富.

3.1.2水生昆虫 水生昆虫指广义的水生昆虫,包括水生、半水生、涉水生活和近岸生活的昆虫.下河沿昆虫化石群水生昆虫最为丰富,共有10属10种.

3.1.3高山昆虫 现生蛩蠊一般生活于高山上或冰川附近，数量极少，杂食性.但是,下河沿的化石数量较多，这种情况是否反映当时附近存在高山环境还是化石通过搬运到达下河沿地区尚不明确.因此,蛩蠊能否归属高山昆虫还有待进一步研究.

3.2 昆虫食物链(网)

分析已发现的昆虫组成、多样性和丰富度，发现该生物群存在较复杂的食物网关系，体型最小的蛩蠊目昆虫丰富度较高.此外，古直翅总目中体型相对较小的类群也有较高的分异度，原蜻蜓目昆虫分异度也较高，且体型差异很大，翅展为400～700 mm.因此仅基于昆虫群组成特点考虑，该区纳缪尔期食物链关系可能是：体型巨大的原蜻蜓目昆虫作为捕食者处于食物链的最顶端，它可能以其他任何昆虫为食如大型的原蜻蜓和古网翅目(Palaeodictyoptera)昆虫；大型的原蜻蜓以较小的原蜻蜓和大型或小型的古网翅目昆虫、巨翅目(Megasecoptera)昆虫、古直翅目(Archeaorthoptera)昆虫等为食；较小的原蜻蜓目昆虫则捕食与其体型相差不大或者更小的昆虫如蛩蠊目(Grylloblattida)昆虫和襀翅目等，而部分捕食性古直翅昆虫以小型的蛩蠊目和襀翅目昆虫为食,也可能以其他中小型古直翅昆虫为食.

3.3 与昆虫伴生产出的化石类型

3.3.1植物 中卫石炭系靖远组所含植物化石比较丰富，以真蕨纲和种子蕨纲数量最多，其次为石松纲和楔叶纲.在真蕨纲和种子蕨纲中,以偶羽羊齿、网羊齿和栉羊齿占优势.

3.3.2动物 该剖面中,在昆虫发现层以及上下层中均发现较多的鱼化石、头足类(以菊石为主)、双壳类、腹足类化石.腹足类动物大部分不仅适应于正常盐分的浅海或潮上带,而且还可生活在半咸水的海湾内;双壳类一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活且多为海生.

3.4 古环境分析

从剖面分析可知，化石产出地层主要由3种岩石组成，一是深灰-黑色页岩；二是碳酸盐岩，以泥晶灰岩为主；三是砂岩，其中有粉砂岩、细粒长石石英砂岩、泥质粉砂岩、细粒石英砂岩，这3种岩石的厚度之和几乎是剖面的整个厚度，但以深色页岩为主.灰岩呈透镜体存在，粉砂岩、粉砂质页岩具微波状层理、透镜状层理及水平层理，层面上时有少量碳质薄膜，粉砂岩中含少量碳屑及结核状菱铁矿，海相动物与淡水双壳类和植物化石同层共生，反映了潮坪泻湖沉积特征.

由昆虫化石群落及其伴生化石分析可知，森林昆虫群落较丰富，与之同层发现了大量植物化石，且有煤层出现，反映出当时该地区的植被繁密茂盛.同样，水生昆虫群落较丰富，表明该地区处于近水地区.昆虫是一种对温度较为敏感的物种，其最适温区在20～30 ℃.昆虫的大量出现指示其所处环境应该是温暖的，这也与古地磁研究证实的中卫地区处于低纬度及赤道附近结论相一致[22].综上所述，昆虫所处古环境应该是近岸、温暖的潮坪泻湖.