远红光对小麦种子萌发与幼苗生长的影响

朱 梅，张天彤，栗昕羽，姚 刚，陈 雷

(1.安徽农业大学工学院，安徽合肥 230036；2.合肥工业大学材料科学与工程学院，安徽合肥 230009)

小麦作为主要粮食作物之一，其生长状况、高产稳产对保障国家粮食稳定供应具有重要影响。在促进小麦生长发育和高产稳产方面，研究人员作出许多努力，如分析壳寡糖、纳米二氧化钛、赤·吲乙·芸苔、噻苯隆、磷酸二氢钾、土壤改良剂等物质对小麦种子萌发、植株生长发育、抗逆性的促进效应[1-6]，探讨秸秆还田、施肥对小麦的增产效应[7-11]。然而，化学试剂在自然情况下难以快速分解，施肥等现有增产方式的局限性也日趋显著，因而寻找一种更加安全、环保的方法来调节植物生长至关重要。

植株体内存在光敏色素即光受体，能够感知周围环境的光强、光质和光周期变化，并做出响应。最主要的光受体包括红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种，两种光敏色素相互转换，影响植物的光形态建成[12]。已有不少研究证实，光对植物种子萌发[13]、茎伸长[14]、叶片扩展[15]、根系活力[16]、有机物积累[17]等方面均有不同程度的促进作用。研究发现，在进入黑暗之前，植物体内的光敏色素主要以Pfr型来影响植物的株高和光合产物的分配[18]。在植物进入黑暗之前进行短时间的远红光处理后，光敏色素由Pfr型转化为Pr型，从而影响植株生长发育[19]。不同光质中，红光可以促进油菜幼苗的生长[20]。李绍山等[21]研究表明，蓝光与红光能够显著抑制植物茎的伸长。孔云等[12]的研究结果显示，红光下，葡萄新梢干物质总量与叶片干物质量均明显増加。Lee Hyeri等[22]研究得出，红光照射使铃儿草种子发芽率显著提高。LED 光源可实现近距离照射植物，有效提高作物的光能利用率[23]，已被应用于作物育苗、栽培[24]、防治病虫害[25]与温室补光[26]等方面。目前在植物照明LED领域，关于光形态建成Pfr态吸收峰值波长为730 nm的新型远红光材料较少，就远红光LED对于大田作物光形态建成的影响尚不十分明确。本研究利用波长为730 nm的远红光荧光粉封装的LED器件照射小麦萌发种子和幼苗，分析远红光辐照对小麦种子萌发和幼苗生长的调控作用，以期为新型远红光LED在作物生长调控与利用提供理论支持与实验依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年3月至4月，在安徽农业大学水利实验室进行。供试光源为新型远红光灯珠，利用(Y0.75Gd0.25)3[(Ga0.75Sc0.25)0.94Cr0.06]5O12远红光荧光粉将蓝光LED封装转化为远红光LED，光谱波峰为730 nm。图1为LED器件的封装结构图。荧光粉的合成分别以Y2O3、Gd2O3、Al2O3、Ga2O3、Sc2O3和Cr(NO3)3为原料，添加2%BaF2作为助熔剂，采用振动球磨机球磨30 min，装入刚玉坩埚，在马弗炉中于1 450 ℃ 煅烧8 h，样品出炉后经研磨获得远红光荧光粉(Y0.75Gd0.25)3[(Ga0.75Sc0.25)0.94Cr0.06]5O12(记为(Y,Gd)3(Ga,Sc)5O12:Cr3+)。把荧光粉与高折射率AB硅胶充分混合均匀后，经脱泡除气，滴定至发射波长为450 nm的蓝光芯片上，在 150 ℃真空状态下烘干，得到远红光LED器件。为了提高光提取效率，器件采用圆顶弧形结构封装荧光粉层。采用配备一个有效波长范围为350～ 1 100 nm的1.5 m积分球的高精度阵列光谱仪(远方光电有限公司生产，HAAS-2000)对远红光LED器件的光、色、电参数进行测试。实验设远红光辐照组(FT)和对照组(CK)。其中，对照组采用的光源为普通白光LED，其有2个发射峰，峰值分别在455和570 nm；而远红外辐照组使用的远红光LED的红光(655～665nm)与远红光(725～735 nm)光照强度比值为6.35。图2为本次对比实验使用的普通白光和新型远红光LED发射光谱图。图3a、图3b分别为用荧光粉封装的远红光LED器件在自然光下以及通电后的照片，可以看到整个器件所有灯珠排列整齐，并且通上电流后灯珠发出明亮的远红光。

图1 荧光粉搭配LED芯片封装结构图

图2 白光和远红光光照强度及光谱分布

图3 荧光粉封装的远红光LED器件通电前后的照片

试验在BSG-300型光照恒温箱中(上海博讯医疗生物仪器股份有限公司生产)进行。供试小麦品种为淮麦44、扬麦18、宁麦13。供试水培液为标准霍格兰营养液，供试培养容器为120 mm规格的玻璃培养皿。

1.2 试验设计

小麦培养方式采用培养皿水培。试验前每个小麦品种分别选取若干粒种子，在20 ℃下用蒸馏水浸种24 h。浸种结束后，将种子均匀排布在垫入两张中速滤纸的培养皿中，每皿100粒，添加50 mL培养液。培养液配制取霍格兰营养液 1.26 g、钙盐0.945 g，加热溶解于1 000 mL蒸馏水中，分装，115 ℃高温灭菌20 min。每隔48 h补一次培养液，补液成分与初始配液一致。实验于2019年3月12日开始，2019年4月2日结束，各培养皿管理方式一致。

FT和CK组各设9个培养皿，每三皿为一个重复。FT组每天12 h(9:00-21:00)白光+远红光和12 h(21:00-9:00)远红光处理，CK组每天12 h(9:00-21:00)白光和12 h(21:00- 9:00)黑暗处理。FT组每皿用三枚远红光LED灯辐照，灯珠固定在距培养皿盖上，培养皿间用不透光板隔离，确保不因光线散射造成的交互效应。白光照射依靠培养箱自带LED光源实现。

1.3 数据采集与处理

2019年3月15日开始试验观测，观测期前7 d每隔12 h观测一次，记录发芽种子数量。观测期前3 d(3月15日-3月17日)发芽种子数与全部样本数的比值记为发芽势，观测期前7 d(3月15日-3月21日)发芽种子数与全部样本数的比值记为发芽率，观测期前7 d每日发芽数总和与发芽天数之比为发芽指数。

7 d后(3月22日起)每隔24 h取样观测一次，测量幼苗株高、根长、芽苗粗。小麦长出第二片真叶时停止观测，试验观测历时19 d。取样测量采用对角线取样法(图5)，每个培养皿中100株样本划分为5个区，每次每区取5株普通样本株。在任意一区选取一长势较好的植株，其他4个区各选取一株与其长势相似的植株，标记为标准株。每个培养皿共选择25个普通样本株和5个标准株。用普通样本株测量幼苗形态参数，其中株高与根长使用直尺测量，芽苗粗使用游标卡尺测量。标准株因长势较好，可较清晰反映小麦幼苗干物质量变化，用于测量实验干物质量 (105 ℃杀青30 min 后，继续75 ℃烘至恒质量，采用精度为0.001 g的电子天平称干重)。测量数据取平均值。

图4 对角线取样法分区取样示意图

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2016 处理，采用Origin 9.1软件作图，同时在IBM SPSS Statistics 22 软件中进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 远红光辐照对小麦种子萌发的影响

与CK相比，远红光辐照处理后三个品种的种子发芽势、发芽率和发芽指数均显著提高(图5)。其中，淮麦44、扬麦18和宁麦13的种子发芽率分别提高7.58%、3.36%和3.91%，发芽势分别提高10.08%、11.08%和5.32%，发芽指数分别提高12.73%、31.47%和33.53%，三个指标分别平均提高了4.92%、8.79%和24.96%。这说明远红光辐照可明显促进小麦种子萌发。

不同字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。图9同。

2.2 远红光辐照对小麦幼苗生长发育的影响

随着培养时间的延长，三个品种的幼苗根长、株高和苗粗均不断增加(图6～图8)。与CK相比，培养10～19 d后，远红光辐照处理的幼苗平均根长、株高和芽苗粗分别增加了5.53%～ 20.59%、12.47%～ 23.21%和14.13%～ 14.58%，且在培养19 d时三个品种增幅均最大，变化均达到显著水平，说明远红光辐照对小麦幼苗生长有显著正向效应。

线条上下的字母表示在同一测定时间不同处理间差异显著。图7和图8同。

图7 远红光辐照实验各组平均株高变化图

图8 远红光辐照后小麦苗粗的变化

2.3 远红光辐照加速幼苗干物质量的积累

由图9可知，培养19 d后，远红光辐照处理的各品种幼苗干物质量均显著高于CK，扬麦18、宁麦13和淮麦44增幅分别为11.34%、9.64%和5.62%，三个品种平均增幅为8.78%，说明远红光辐照有利于小麦幼苗干物质积累。

图9 远红光辐照后小麦幼苗干物质量的变化

3 讨 论

小麦种子萌发、幼苗的生长状况与产量形成密切相关[27]。小麦种子萌发能力会影响出苗率和幼苗质量，进而影响植株后续生长及田间群体数量和质量。有研究表明，小麦苗期根茎生长状况直接影响后期生长[28-29]，是影响小麦产量构成的关键因素[30]。因此，开展小麦种子萌发和幼苗生长发育研究对小麦生产具有重要意义。植物的分生组织和幼嫩器官中吸收远红光的光敏色素含量较高[31]，因而有必要分析远红光辐照对小麦种子萌发和幼苗生长发育的影响，以探索利用人工光源在小麦生长发育期调控方面的可行性。

植物的生长发育受遗传因子和环境因子共同调控，而光作为一种重要的环境信号，影响植物光形态建成、基因表达、酶活性和代谢等活动。光形态建成主要依靠吸收红光与远红光完成。在太阳光中，红光与远红光的比值为1.15左右，在傍晚红光与远红光的比值会降低至0.7左右[32]。低的红光与远红光比值会导致植物体内光敏色素从Pfr型转化为Pr型，进而影响植物的株高和其他生理反应[33]。本实验中，白光LED的红光与远红光的比值为6.35，当小麦种子受新型远红光辐照后，幼苗的株高、根长、幼苗粗和干物质量等均高于CK。光照实验发现，远红光辐照可明显促进大豆和玉米茎的伸长[34，35]；在低比值的红光与远红光环境下，辣椒、兰花和向日葵的株高明显高于生长在高比值的红光与远红光环境下的植株[36-38]。低比值的红光与远红光环境有利于拟南芥中下胚轴的伸长[39]。这主要是由于植株光敏色素感受到低的红光与远红光比值后，光敏色素Pfr型转化为Pr型[40]，进而通过调节生长素、赤霉素、乙烯等物质代谢来调控植株的生长[41]。因此，本研究中，远红光辐照后，光敏色素Pr与Pfr型发生转换，进而激发小麦生理活性，促进小麦种子萌发和幼苗生长发育。