新疆沙湾县荒漠地区幼林林下植物多样性与生物量分析

朱 硕，汪求来，2，杨 杰，李海东，温小荣*，王 楠，蒋昳萱

（1.南京林业大学林学院，江苏南京 210037；2.广东省林业调查规划院，广东广州 510520；3.生态环境部南京环境科学研究所，江苏南京 210042）

新疆位于中纬度地带的欧亚大陆腹地，是全球气候变化的敏感地区，是我国西北最典型的脆弱生态区之一［1-2］。沙湾县位于新疆西北部，地处天山北坡经济带核心地段，是未来新疆经济社会发展的增长核心［3］。由于特殊的独特的干旱区内陆荒漠气候和生态环境特点，沙湾县生态系统脆弱，水资源短缺，且在过去的几十年，由于全球气候变化和人们对村镇周边的荒漠资源的不合理利用，导致荒漠地区生态系统服务功能下降，土地出现大面积退化、生物多样性和生物量减少、生产力下降等，对当地的村镇建设和绿色可持续发展产生一定的制约［4-7］。植被的合理配置和多样性保护对区域生态安全和提升生态系统服务功能至关重要［8］，荒漠区植树造林使植被类型多样化，植被覆盖度增加［9］。林种与林下植被的种类及密度、覆盖率等具有密切关系，选择合适的树种更有利于恢复生态功能［10］。柽柳和胡杨作为我国新疆荒漠地区重要的耐生乡土树种，生态效益显著［11-12］，是进行村镇建设规划和生态保护修复的优良人工林树种。

荒漠生态系统在演化过程中形成了维持生态系统功能和过程的特定结构，草本植物是特定结构中重要的一部分［13-16］。重要值是确定群落中植物相对重要性的一个综合指标，可以比较全面的反应植被不同发育时期种群在群落中的功能地位和种群在群落中的分布格局［17］。物种多样性是生态系统功能的重要基础，草本植物多样性丰富，有利于抵御不确定因素的干扰和提高恢复能力，生产力水平也随之提高［18-21］。研究植被群落的结构特征和生物量的关系，有助于阐明植物多样性在生态系统功能中的作用［22］。在自然群落中，植物种多样和生物量密切相关，两者关系的表现形式有单峰关系［23-25］、正线性关系、负线性关系［26-27］和不相关［28-29］，且多物种组合比单一物种在相同条件下具有更高的生物量。目前对生物多样性和生物量的研究多集中于草原和草甸系统，对荒漠生态系统中草本物种多样性与生物量的特征研究较少。因此，本研究以柽柳和胡杨作为荒漠区人工林的典型代表进行研究，通过对人工林植被群落的植物多样性、地上生物量特征及其相互关系进行分析研究，摸清沙湾县植物群落构成和生物量的关系，对沙湾县生态保护修复和村镇绿色生态建设具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆沙湾县的荒漠区，地处东经84°57′～86°09′，北纬43°29′～45°20′之间，海拔在300～400 m 之间，所在区域处于细土平原的下游与古尔班通古特沙漠南缘交汇带，土地资源的利用类型单一。沙地为风沙土，部分区域为草地，土壤类型为盐碱土，区内地处欧亚大陆腹地，具有明显的大陆性气候特征，冬冷夏热，气温年较差或气温日较差很大，气温年变化幅度达75～80℃［30］。蒸发量大，降水量稀少，年平均蒸发度达2 000 mm，但年降水量仅150～200 mm 左右。相对湿度一般60%，夏季40%～45%，冬季76%～80%。试验区主要林种为柽柳和胡杨，均是以修复生态功能为目的所进行的人工林种植。伴生一年或多年生草本，优势种有芦苇［Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.］、藜（Chenopodium albumLinn.）等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落生态学调查

于2019 年4 月（春季）在新疆沙湾县荒漠村镇生态修复区，随机布设了6 个10 m × 10 m 的永久样地，其中1～3 号样地种植树种为柽柳，4～6 号样地种植树种为胡杨。在每个样地内对所有树木进行调查，测量并记录每一株树的冠幅和株高；草本调查是在每个处理样地中随机选择5 个1 m × 1 m 的小样方进行调查，共计30 个样方，记录种名、个数、盖度、高度、冠幅。草本地上生物量采用刈割法取样，然后在烘箱中75℃恒温烘干至恒重［31］。

于2019 年8 月（夏季）和2019 年11 月（秋冬季）再次在原有样地上进行灌木和植被的调查和取样，方法同上。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information

1.2.2 草本植物多样性计算

根据本研究的调查数据，计算多次调查样地的整体植物多样性指数，其中包括物种丰富度指数、α多样性指数［32］

式中S 为群落中物种数，N 为群落中物种总个数。上述指数中丰富度指数表示群落中种群数量，Shan⁃non-wiener 指数和Simpson 多样性指数均可衡量一个群落的物种多样性，其值越大，表示该群落种未知因素多，多样性高。Pielou 均匀度指数表示群落中不同物种分布的均匀程度。

1. 2. 3 统计分析

利用SPSS 21.0 进行单因素方差分析，比较季节变化和不同树种对草本植物多样性和生物量的影响；进行Pearson 相关性分析，探究草本植物多样性和生物量的相关性；采用Excel 2019 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 林下草本植物的基本特征

2.1.1 植物种类与盖度

以第一次调查数据作分析，柽柳林下共有5 种草本植物（表2），隶属4 科4 属，主要有芦苇、骆驼刺、藜等。胡杨林下共有10 种草本植物，隶属7 科10 属，主要有藜、芦苇、蒺藜等。柽柳和胡杨林林下植被的类型在组成上具有一定的相似性，芦苇和藜在两地出现的频率都较高。植被覆盖率调查显示胡杨林下草本覆盖率（62.1%）大于柽柳林下草本覆盖率（47.3%）。

表2 幼林区植被类型Table 2 Vegetation types in the new forest

2.1.2 季节变化特征

春季调查共发现12 种植物，隶属于8 科11 属；夏季调查发现植物种类明显较少，仅存在5 种草本植物，隶属于3 科4 属。秋冬季调查发现样地中只存在2 种草本植物，为芦苇和藜。从重要值来看，芦苇和藜长期为当地的优势种。春季时覆盖度最高的植物为藜，相对密度和相对盖度分别为39.56%、41.75%，重要值最高为35。其次是芦苇，相对密度和相对盖度分别为24.73%、23.33%，重要值略低于藜为24。其他种的重要值占比较小且彼此差异不大。夏季时藜和芦苇依然是此地的优势种，藜的相对密度和相对盖度较春季基本保持不变，芦苇的相对密度和盖度明显增加，分别为50.35%、46.93%，重要值为44，超过藜成为此地占比最大的优势种。冬季时芦苇的绝对优势凸显，重要值达到50% 以上。

2.2 多样性分析

对林下草本植物多样性进行计算，分析结果表明，柽柳和胡杨林下草本的Margalef 指数和Shan⁃non-Wiener 指数随季节变化呈现递减趋势，且在秋季几乎相差无异。Simpson 指数随着季节变化呈现略微递增趋势，Pielou 均匀度指数则在夏季最小。柽柳林下草本的Pielou 均匀度指数和Simpson 优势度指数始终大于胡杨，Margalaf 指数和Shannon-Wiener指数则始终小于胡杨。

表3 生态修复区调查植被类型Table 3 Investigation of vegetation types in restoration areas of sewage reservoirs

2.3 生物量分析

由表4 可知，藜生物量的变化在45.9～77.9 g/m2之间，占总体生物量的比例在38.3%～48.2%之间；芦苇生物量的变化在46.1～114.4g/m2之间，占总体生物量的比例在48.7%～57.5% 之间。藜、芦苇和总体的单位生物量在柽柳和胡杨林下随季节的变化趋势几乎一致，都随着季节变化单位生物量增长变慢。且藜、芦苇和总体生物量在各季节均表现出相同规律，柽柳林下的草本生物量在同时期均大于胡杨林下的草本生物量。通过对单位生物量与季节和树种相关性分析表明，藜的单位生物量随季节和树种变化差异均不显著（P> 0.05）；芦苇的单位生物量随季节变化差异显著（P< 0.05），而随着树种的变化差异不显著（P> 0.05）；而总体的单位生物量于季节和树种相关性均显著（P< 0.05）

表4 不同季节和树种条件下林下草本生物量变化Table 4 Changes in herb biomass under the forest under different seasons and tree species

图1 林下草本多样性随树种和季节变化趋势Fig. 1 The diversity of herb under the forest varies with tree species and the seasonal trend

2.4 林下植物生物量与多样性关系

草本植物生物量与多样性的相关分析表明（表5），两种优势草本植物生物量和总体生物量与丰富度指数均呈负相关；芦苇生物量与丰富度相关关系不显著（P> 0.05），藜生物量与丰富度显著相关（P< 0.05），总体生物量与丰富度关系极显著（P<0.01）。这说明总体表现为草本总生物量随物种丰富度的增大而减小。Pielou 指数与各生物量均不显著相关，Simpson优势度指数与生物量呈显著线性正相关（P< 0.05），表明生物量随着草本优势度的增大而增大；而藜生物量和总体生物量与群落Shannon-Wiener 指数分别表现出极显著负相关和显著负相关，相关系数分别为-0.975 和-0.873，多样性指数与生物量呈显著负相关（P< 0.05）这表明草本生物量随着多样性指数的增大而减小。

表5 草本生物量与多样性的相关系数Table 5 Pearson correlation analysis of herb biomass and diversity

3 讨论与结论

胡杨林的林下草本覆盖率高于柽柳，是由于胡杨林下在幼林阶段比柽柳林下光照条件更适宜，为一些喜光的植物和随机物种提供更好的生长环境［33］。柽柳和胡杨均为刚种植的幼林，此时对当地乡土草本物种如芦苇、藜等的优势地位影响较小，所以两种幼林林下植物种类具有一定的相似性。植被类型随季节变化的规律表明，修复区幼林区春季的植被种类为夏季2.4 倍、秋季6 倍，到秋冬季仅剩下当地的优势种—藜和芦苇继续存活，林下植被的类型数量呈现成倍式减少，可能是由于沙湾县一年间气候环境变化较大［34］，生态适应性较弱的草本植物在夏季和秋冬季相继消亡。芦苇和藜在各个季节和两种林下均占有较大优势，这表明它们的适应力较强，能够适应各种极端天气和生境［35］；蓝刺头、尖头叶藜、锋芒草的重要值较小，但也出现在了夏季，说明这三种植物能够适应夏季的气候。其余植物的重要值大小较均衡，差异不大。因此可见，种植树种的不同是影响该区域林下植被种类的重要因素，且林下植被种类受季节变化影响较大。

通过对林下草本植物多样性随季节变化分析表明，林下草本植物的丰富度和多样性随着季节变化逐渐降低，而物种优势度和均匀度则有所增加，在气候逐渐恶劣的条件下，适应性较差的植物相继消亡，到后期藜和芦苇的优势度更加凸显，实地调查发现，芦苇的高度较其他植物有绝对优势，藜的覆盖地表能力较强，影响了其它物种的生长。朱霞等研究得出，温度和水分是生物多样性的主要限制因子，他们影响植物的生化反应（比如光合作用和呼吸作用等），进而影响到物种多样性［36］。由此可见，季节变化是影响该区域林下植被多样性的主要因素。因此，我们应分季节选择该区域的植物多样性保护力度和措施。

通过对林下草本植物生物量随季节和树种变化分析表明，优势种和总体的生物量的增长速度随季节变化明显减缓，可能是由于夏季到秋冬季降雨减少，环境较为干旱，影响了草本植物的生长。总体的生物量与季节和树种显著相关，生物量随着季节变化逐渐累积固有显著相关；胡杨在幼树阶段需要的养分明显多于同期柽柳，故林下草本植物生长量有显著差异。通过对林下草本物种丰富度和生物量拟合曲线发现，生物量与丰富度呈负线性关系，这和杨元合等［37-38］的研究结果一致，因为在新疆荒漠生态系统这一特殊的生境下，物种间的竞争作用更加的明显，随着生物量增加到一定程度，群落中的一些物种因为竞争而消失，从而丰富度减小。因此在进行荒漠区村镇建设时，应根据具体要求合理选择树种，减少由于单一物种生物量的增加对生物多样性的抑制作用，更好得服务于生态环境保护和修复。

总之，沙湾县荒漠地区幼林林下植物多样性与生物量具备以下特点：草本植物的种类稀少，多样性、生物量受季节变化影响较大，且在一定程度上受种植树种的影响，林下植被的多样性与生物量呈负相关。因此，我们要加强对现有植物的保护，并采取一定措施使林下植物的多样性和生物量进一步提高，如合理选择种植树种、分季节采取不同保护力度和措施等。推进沙湾县村镇周边生态环境建设，加大生态修复力度，建设绿色村镇。