不同水肥管理模式对糯玉米叶片抗氧化酶及产量的影响

李若帆，马娟娟，孙西欢，2，郭向红，段 勇，任 青

（1.太原理工大学，太原030024；2.晋中学院，山西晋中030600）

水肥是影响玉米产量和品质的两大可控因素，肥料与灌水量的合理配施是提高产量和水肥利用效率的关键[1,2]，与普通玉米相比，糯玉米由于其广阔的市场需求和重要的经济价值在我国发展潜力巨大。根据糯玉米不同生育期对水肥的需求，科学调控水肥措施，避免“大水高肥”的粗放型水肥管理模式对于增加糯玉米产量，提高糯玉米品质至关重要。当前许多学者研究了覆膜条件下水肥对作物根系[3−5]、器官[6]、产量[7]、生理代谢[8]、土壤硝态氮[9]等方面的影响，对覆膜条件下水肥耦合机理进行了阐释，有助于提高土壤水肥利用率，实现稳定高产。

已有研究明确了水分胁迫下玉米根系、叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及MDA 积累量的动态变化规律及相互影响[10−13]，但对等施肥量水平下不同生育时期分次施肥与不同灌水量、灌水次数的耦合条件下糯玉米叶片抗氧化酶活性、产量、水分利用率的研究鲜有报道。该研究可以明确糯玉米酶促反应及其对不同水肥条件的响应机制，为进一步探索农业生产阈值提供依据，指导糯玉米生产对策，具有重要实际意义。因此，本研究在山西省晋中地区进行全膜双垄沟播条件下的水肥试验，试图从机理上研究糯玉米酶促反应对水肥的响应，探索较优的水肥组合，为华北半干旱地区糯玉米农田水肥优化管理提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省晋中市榆次区东阳试验示范基地（37°32'44.28″N，112°37'26.78″E）进行，该区域属于温带大陆性季风气候，年平均气温9.3 ℃，年均降雨量430 mm，无霜期154 d，表层土壤质地为中壤土，土壤理化性质见表1。

表1 土壤理化性质Tab.1 Physical and chemical properties of soil

1.2 试验材料及方案

供试糯玉米品种为晋糯41 号，2018年5月27日播种，8月12日采收，小区种植方式为全膜双垄沟播，种植密度6 万株/hm2，具体田间布置见图1。试验设灌水和施肥两因素，共6 个处理，具体处理见表2。试验为随机区组设计，小区为6行区，行长6 m，4次重复。施氮量为180 kg/hm2，N、P、K三要素的比例约为3∶1∶2，各处理的施肥总量相同。生育期内每7 d 监测一次土壤含水率，根据灌溉制度确定灌溉与否及补灌量。2018年糯玉米生育期内降雨量情况如表3所示。

表3 2018年度糯玉米各生育期降雨量Tab.3 Rainfall during the growth period of waxy corn in 2018

图1 田间布置示意图Fig.1 Schematic diagram of field arrangement

表2 全膜双垄沟播糯玉米水肥管理措施表Tab.2 Irrigation and fertilization treatments of waxy corn planted in double ridge and furrow with full film

1.3 测试项目及方法

1.3.1 糯玉米各生育期叶片酶活性的测定

分别在6月10日、6月30日、7月18日和8月8日进行采样，对糯玉米苗期、拔节期、孕穗期和成熟期的叶片抗氧化酶活性进测定和分析。SOD 活性采用氮蓝四唑光化还原法；POD 活性采用愈创木酚比色法；CAT 活性采用碘量法；MDA积累量采用双组分光光度法[14]。

1.3.2 测产及室内考种

在糯玉米采收期选取各小区连续随机20 株糯玉米穗进行考种并计算籽粒产量、耗水量（ET） 及水分利用效率（WUE）。

耗水量（ET）按照以下公式进行计算[15]：

式中：P为生育期降雨量，mm；I为灌水量，mm；ΔW为试验初期和末期土壤储水量变化，mm。

水分利用效率（WUE）按照以下公式进行计算[16]：

式中：Y为籽粒产量，kg/hm2。

2 结果与分析

2.1 不同水肥处理对糯玉米各生育期叶片抗氧化酶活性的影响

2.1.1 不同水肥处理对糯玉米各生育期叶片SOD活性的影响

不同生育期各处理叶片SOD 活性如图2所示。由图2可以看出，各处理叶片SOD 活性在生育期内变化趋势基本一致，均从苗期开始增加至孕穗期达到最大而后下降，相同灌水水平下不同施肥处理苗期、拔节期差异均不显著，孕穗期、成熟期F0叶片SOD 活性高于F1、F2，I1达到显著水平，说明减少灌水对于F0在生育中后期影响更大；相同施肥水平下I1相比I0叶片SOD 活性高，在拔节期和成熟期均显著，说明土壤含水量低会促进叶片SOD 活性升高。从各生育期来看，拔节期F0I0叶片SOD活性最小，F2I1叶片SOD活性最大，相差6.3%，达到显著水平，其余四组处理间无显著差异，表明F2由于苗期至拔节前期不施肥不灌水，这一阶段水分养分亏缺诱导了叶片SOD 的基因表达，使其活性短期内明显高于其余处理，协助清除多余活性氧；孕穗期各处理间差异进一步扩大，F0I1达到最大，且与其余的各处理之间差异显著，F1I0、F1I1，F2I0、F2I1之间差异均不显著，结果表明水分适宜时，等量氮钾肥基施追施相结合较全部基施可以显著降低叶片SOD 活性；成熟期F0I1叶片SOD 活性最大，F2I0最小，相差8.8%，均与其余四组差异显著，F0I0、F1I0，F1I1、F2I1间差异不显著，表明水分适宜时，F0与F1对于叶片SOD 活性影响无显著差异，处理间存在水分亏缺时，分次施肥对叶片SOD活性影响无显著差异。

图2 2018年不同处理对叶片SOD活性的影响Fig.2 Effects of Different Treatments on SOD Activity of Leaves in 2018

2.1.2 不同水肥处理对糯玉米各生育期叶片POD活性的影响

各处理对糯玉米生育期叶片POD 活性的影响如图3所示。由图3可以看出，各处理叶片POD活性在生育期内变化趋势基本相同，从苗期到成熟期均逐渐增大。相同施肥水平下叶片POD 活性均从孕穗期开始由前期I1高于I0转而低于I0，在孕穗期达到显著水平，这是由于I1在孕穗期的灌水水平较I0高从而使I0叶片POD活性高于I1，而在成熟期I0叶片POD活性高于I1，或与I1组拔节期轻度水分亏缺得到锻炼有关；在相同灌水水平下，I1组内除苗期差异不显著外，从拔节期开始F1、F2叶片POD 活性均高于F0，并达到显著水平，表明基施追施相结合的施肥方式更有利于提高糯玉米叶片POD活性。

图3 2018年不同处理对叶片POD活性的影响Fig.3 Effects of Different Treatments on POD Activity of Leaves in 2018

2.1.3 不同水肥处理对糯玉米各生育期叶片CAT活性的影响

不同处理对糯玉米各生育期叶片CAT 活性影响如图4所示，由图4可以看出，各处理叶片CAT活性在生育期内变化趋势基本相同，均从苗期开始平稳增加至拔节期后快速增长，于孕穗期达到最大后下降，各处理对苗期、拔节期叶片CAT活性影响均不显著，水量适宜条件下施肥方式不同对于叶片CAT 活性影响不显著，成熟期F2I1显著高于其余处理；I1由于拔节前期存在水分亏缺导致孕穗期不同施肥水平下叶片CAT活性差异显著，F0I1最高，F1I1最低，相差达28%，成熟期F2I1显著高于F0I1与F2I1，F0I1与F1I1差异不显著。相同施肥水平下，除孕穗期外，灌水对于CAT 活性影响不显著，F0组灌水与否对于全生育期叶片CAT活性影响不显著，F1、F2组灌水可以显著提高叶片CAT活性。

图4 2018年不同处理对叶片CAT活性的影响Fig.4 Effects of Different Treatments on CAT Activity of leaves in 2018

2.2 不同水肥处理对糯玉米各生育期丙二醛（MDA）含量的影响

本试验不同处理对糯玉米各生育期叶片MDA 含量影响如图5所示，由图5可知，不同水肥处理对苗期叶片MDA含量影响不显著，相同灌水处理下，I0施肥方式不同叶片MDA 含量的显著不差异，I1组拔节期和成熟期由于水分相对亏缺F0叶片MDA含量显著高于F1、F2，在相同施肥水平下，F0无论灌水与否叶片MDA 含量均差异均不显著，F1在拔节期和成熟期均存在显著差异而F2只在成熟期存在显著差异，这与F1在拔节期追肥有关，在成熟期I1叶片MDA 含量低于I0或与拔节期水分亏缺锻炼有关。

图5 2018年不同处理对叶片MDA含量的影响Fig.5 Effects of Different Treatments on MDA content of leaves in 2018

2.3 不同水肥处理对糯玉米产量及水分利用率的影响

由表4可知不同处理糯玉米穗长、穗粗、穗行数、行粒数差异均不显著，分析可知，F0I1果穗突尖最长，与其余处理间差异显著；I0组百粒干重均比同肥料水平下的I1组高，F1I0、F2I0可以显著增加百粒干重，相比F0I1最高增加7.7%，F0I0、F0I1、F1I1、F2I1间差异不显著；F1、F2籽粒产量显著高于F0，同肥料水平下I0组籽粒产量高于I1组，最高增产10.9%；F0I1水分利用率最低，与其余处理差异显著，F0I0、F1I0、F1I1、F2I0、F2I1间差异不显著，最高增加水分利用率7.8%。

表4 不同水肥处理糯玉米产量构成及水分利用率Tab.4 Yield composition and water use efficiency of waxy maize under different treatments

对糯玉米生育期抗氧化酶活性与产量关系进行相关分析，可以得出成熟期叶片SOD 活性与糯玉米百粒干重及籽粒产量相关系数分别为−0.915、−0.814，均达显著水平，表明孕穗至开花期土壤含水率低会导致叶片SOD 酶较高，而百粒干重及籽粒产量较低，影响糯玉米干物质积累。

3 讨 论

（1）不同水肥处理对糯玉米生育期保护酶活性的影响。本试验研究中，糯玉米叶片SOD 活性在生育期呈先升后降的趋势，在孕穗期达到最大后快速下降，存在水分亏缺的试验组SOD 活性相对更高，此结论与前人研究结果一致[17,18]，前人研究表明，在轻度胁迫条件下，SOD 活性均表现为先升后降；在严重胁迫条件下，大部分供试品种SOD 活性表现为先轻微上升后剧烈下降或者直接下降，严重干旱、轻度干旱的影响力高于中等干旱。研究还表明在水分适宜时施肥方式对SOD活性的影响不大，不同水肥处理从拔节期开始随着生育期的推进其作用也更明显，相同施肥量分次施入更有利于减轻水分亏缺对作物的影响，适当的水肥调控作用可加剧超氧化物阴离子自由基的歧化作用，保护植物的正常生长，这与SOD能保护酶结构的研究结果相符[19]。

阎勇[20]等研究了不同品种SOD−POD 的变化趋势，表明其变化是呈现先升后降的趋势，而非单一上升，其防御作用有一定局限性，可能存在一个阈值。本试验POD 活性在糯玉米全生育期逐步增加，这与前人研究相悖，其原因可能与水分亏缺的程度有关，本试验中灌水水平或达不到POD 阈值的临界值，也与品种有关，前人大多研究春玉米、夏玉米的POD活性在生育期的变化，而糯玉米生育期短且在本研究中由于采收时间较早，灌浆过程不完全也对POD 活性变化规律有影响；研究表明多次施肥有利于提高叶片POD 活性，并在除成熟期外保持较高的增长速度，成熟期受孕穗施肥及叶片老化的影响，POD 活性增速较低，不同水肥调控措施对糯玉米全生育期POD活性均影响显著。

CAT 活性在全生育期均呈现先升后降的趋势，在孕穗期达到最大，这与前人研究一致[21]，研究表明在水分适宜的情况下，施肥对生育期CAT 活性的影响不大，不同的水肥处理在糯玉米生育中后期影响较大。

（2）不同水肥处理对糯玉米生育期渗透调节作用的影响。卜令铎等[22]研究表明持续干旱会导致玉米叶片MDA 积累量不断上升，刘树堂等[23]对不同水肥调控对玉米逆境指标进行研究发现不同水肥调控下MDA 随生育期含量不断上升，在一定范围内，灌水可降低玉米各生育期叶片MDA 含量，施肥处理MDA 含量显著低于不施肥处理，施控释肥MDA 含量低于常规施肥与复混肥。本研究中，MDA 含量逐渐升高与前人研究相符，在水分适宜时施肥对MDA 含量影响不大，水肥处理对拔节期、成熟期影响较大，其余时期影响不明显。

（3）不同水肥处理对糯玉米产量及水分利用率的影响。王柏等[24]研究表明玉米苗期、拔节期适度的水分亏缺可以控制植株在营养生长过程中的生长冗余，减少玉米穗秃尖长度，促进生殖生长，从而提高产量及水分利用效率；王增丽等[25]研究表明，不同灌溉定额对春玉米穗长影响不显著，但对百粒重影响显著，与本研究结论相近，总体来看，F2I1可以在较少灌水量下水分利用率最高（提高7.8%），籽粒产量也较高（增产6.8%），是本年度试验年型下较推荐的水肥管理模式。

4 结 论

（1）不同水肥条件下糯玉米叶片SOD、CAT 活性变化趋势均为先增大后减小，孕穗期达到最大，POD 活性全生育期逐步增加，I0灌水水平下不同施肥方式对SOD、CAT 活性影响不大，I1灌水水平下SOD、CAT 活性增加，这几种酶对水肥处理的敏感程度为POD＞SOD＞CAT，且苗期SOD 与POD 显著正相关；氮钾肥基施追施相结合有利于减轻水分亏缺对作物生长的影响，相比氮磷钾肥全部基施可以增加籽粒产量4.02%～8.37%，I0水平效果优于I1水平。

（2）MDA 含量在糯玉米生育期逐步升高，水分亏缺会导致MDA 积累量增加，加重膜系统遭受活性氧毒害的程度，而水分条件适宜时施肥方式对MDA含量影响不大。

（3）叶片抗氧化酶活性对不同水肥水平响应不同，且成熟期叶片SOD 活性与百粒干重及籽粒产量显著负相关，由此可得抽雄至采收土壤水分状况影响糯玉米干物质积累，这一时期灌水可以降低SOD活性，增加糯玉米籽粒产量。

（4）试验结果受到气候影响较大，2018年降雨较多且和生育期同步，弱化了灌水对试验结果的影响，应增加种植年限以减少误差影响。本试验年型下不同水肥糯玉米穗长、穗粗、穗行数、行粒数差异均不显著，F1、F2籽粒产量显著高于F0，最高增产10.9%。综合来看F2I1为本次糯玉米试验的节水效果最优的水肥管理方案。