扶桑绵粉蚧在4种水生蔬菜寄主上的适合度研究

王珊珊 王娅玲 张晶晶 王香萍

摘要 本文对扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis在不同水生蔬菜上的适合度进行研究，以期为分析该害虫对我国水生蔬菜生产的潜在危害及综合防治提供理论依据。在室内用水芹Oenanthe javanica、慈姑Sagittaria trifolia、芋头Colocasia esculenta和莲藕Nelumbo nucifera 4种寄主植物叶片饲喂扶桑绵粉蚧，考察该虫各龄若虫的发育历期、存活率、成虫寿命及产卵量。以水芹为寄主扶桑绵粉蚧若虫的发育历期最短，为（26.67±0.64）d;以莲藕为寄主，若虫的存活率及成虫的产卵量均为最低，分别为（55.56±1.92）%和（116.95±24.73）粒;以芋头为寄主，雌成虫的寿命最短，仅为（12.60±6.43）d。扶桑绵粉蚧在4种水生蔬菜寄主上的内禀增长率的高低顺序依次为水芹>慈姑>芋头>莲藕。扶桑绵粉蚧在4种水生蔬菜寄主上的适合度不同，其中，水芹最适合扶桑绵粉蚧的生长发育和繁殖。

关键词 扶桑绵粉蚧; 水生蔬菜; 寄主; 适合度

中图分类号： S 433.39

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020284

Fitness of Phenacoccus solenopsis Tinsley on four aquatic vegetable hosts

WANG Shanshan， WANG Yaling， ZHANG Jingjing， WANG Xiangping*

（Forewarning and Management of Agricultural and Forestry Pests， Hubei Engineering

Technology Center， Yangtze University， Jingzhou 434025， China）

Abstract

In order to analyze the potential harm of Phenacoccus solenopsis Tinsley to the production of aquatic vegetables in China and provide a theoretical basis on the comprehensive management of this pest， the adaptability of P.solenopsis on different aquatic vegetables was studied. The leaves from four host plants，including Oenanthe javanica，  Sagittaria trifolia， Colocasia esculenta and Nelumbo nucifera，were used to feed P.solenopsis in the laboratory， and the developmental duration of nymph， survival rate， longevity and fecundity of adult were investigated. The developmental duration of P.solenopsis nymph fed with O.javanica was the shortest， which was about （26.67±0.64）d. The survival rate of nymph and the adult fecundity fed with N.nucifera was the lowest， which were （55.56±1.92）% and （116.95±24.73） eggs， respectively. The longevity of female adult was the shortest on C.esculenta， which was only （12.60±6.43）d. The intrinsic rate of increase of P.solenopsis fed with different hosts varied from high to low in the following order： O.javanica， S.trifolia， C.esculenta and N.nucifera. The adaptability of P.solenopsis to four aquatic vegetable hosts was different， and O.javanica was the most suitable for the growth， development and reproduction of P.solenopsis.

Key words

Phenacoccus solenopsis; aquatic vegetable; host; adaptability

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley属半翅目Hemiptera，蚧总科Coccoidea，绵粉蚧属Phenacoccus[1-2]，是我国重要的入侵害虫，具有繁殖力强、寄生范围广、年发生代数多和世代重叠等特点，对发生地生态系统造成一定的危害。该虫原产于北美洲，最初发现于美国新墨西哥的一个公园里的杂草Boerhovia spicata和Kallstroemia brachystylis根部热带火蚁Solenopsis geminata巢中[3-4]。1991年，该虫在美国得克萨斯州被发现为害棉花[5]，随后通过苗木、接穗及果品调运等方式扩散至周边国家及地区，如墨西哥、古巴、厄瓜多尔、智利、阿根廷、巴西等地区[6]。2005年，扶桑绵粉蚧扩散至亚洲的巴基斯坦[7]。扶桑绵粉蚧在我国于2008年在广东省广州市街道绿化带扶桑树上首次发现[8]，随后随着农林植物的运输及贸易往来在我国迅速传播。2013年12月，扶桑绵粉蚧已经扩散至我国13个省区，现已分布至广东、江西、湖南、广西、福建、四川、云南、海南、浙江、安徽、江苏、新疆、湖北、河北和上海15个省（自治区、直辖市）[9-12]。据最新文献报道，该虫已入侵山东省和云南昆明市[13]。扶桑绵粉蚧食性广，其寄主植物多达57科149属207种[14]，在我国适宜该害虫的寄主植物达56科166种[15]。害虫主要分布于寄主植物幼嫩部位，以雌成虫和若虫吸食嫩枝、叶片、花芽和叶柄汁液[16];受害植物叶片萎蔫，嫩茎干枯，植株生长缓慢或停止，花蕾、花、叶片脱落;扶桑绵粉蚧排泄的蜜露诱发的煤污病影响叶片光合作用，导致叶片干枯脱落，植物生长受阻，严重时可造成植株死亡[17-18]。2009年扶桑棉粉蚧被增补列入我国进境植物检疫性有害生物名录[19]。目前国内外分别以番茄、茄子、马铃薯、南瓜、空心菜、黄秋葵等蔬菜为寄主研究了该虫的生长发育及种群增长[20-22]，但对该虫的水生蔬菜寄主鲜有报道。2012年，在我国湖北武汉地区首次发现扶桑绵粉蚧对水生蔬菜造成危害[23]。寄主植物的营养物质、气味、天敌因素、选择压力等均可能影响昆虫对寄主植物的选择[24]。有研究表明，扶桑绵粉蚧在不同水生蔬菜上的发生高峰有差异，这可能与其对寄主植物的选择性有关[23]。由于用常规方法防治扶桑绵粉蚧效果不佳，且该虫已逐步入侵水生蔬菜，因此，开展其在水生蔬菜上的适合度研究对于我国水生蔬菜的生产具有重要意义。本研究在室内用水芹、慈姑、芋头和莲藕的叶片饲喂扶桑绵粉蚧，考察该虫的生长发育、存活、寿命及产卵量，探讨扶桑绵粉蚧对水生蔬菜的寄主范围及对水生蔬菜相关植物的威胁性。希望能够通过试验结果，进一步了解其对水生蔬菜的潜在风险性，为制定其防治方法提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源：从武汉市蔬菜科学园区温室内水芹和慈姑植株上采集扶桑绵粉蚧各个龄期若虫及成虫，将其置于棉花嫩叶上，在温度（26±1）℃，相对湿度（70±1）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的光照培养箱中继代饲养3代以上，然后挑取刚孵化若虫进行试验。

供试植物：以水芹Oenanthe javanica （Bl.）DC、慈姑Sagittaria trifolia L.、芋头Colocasia esculenta （L.）Schott、莲藕Nelumbo nucifera Gaertn.为寄主测试扶桑绵粉蚧的适合度。供试植物在温室中培养，期间不施用农药和化学试剂，其他按常规管理。试验时选用寄主植物的嫩叶，镜检除去其他虫源后进行试验。

其他试验仪器和用具包括体视显微镜、毛笔、纱布、细针、镊子、培养皿（直径9 cm）、滤纸等。

1.2 试验方法

1.2.1 扶桑绵粉蚧在不同寄主植物上的发育历期和存活率

将4种寄主植物新鲜叶片放入培养皿中，用毛笔接入发育一致的初孵若虫，放入人工气候箱内饲养，饲养条件同1.1。每皿接入1头初孵若虫，每处理30皿为1个重复，重复3次。每2 d换1次叶片。从第2天开始每天检查2次扶桑绵粉蚧的生长发育情况，记录若虫龄期及数量变化，计算存活率、发育历期等。

1.2.2 不同寄主植物上扶桑绵粉蚧雌成虫的寿命及产卵情况

将4种寄主植物新鲜叶片放入带有滤纸的培养皿中，每皿接入1头初羽化的雌成虫，然后置于人工气候培养箱内饲养，条件同上。每处理重复30皿，重复3次。当雌成虫开始产卵时，每日将其转移到新的叶片上，让其产卵。记录单雌产卵量和雌成虫寿命。

1.3 数据处理

采用DPS 统计分析软件对数据进行单因素方差分析，处理间差异采用LSD检验法进行多重比较。利用Excel计算发育历期，以及试验种群的净增殖率（R0）、平均世代周期（T）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）和种群增长指数（D）等[25]。

净增殖率R0=Σlxmx;

平均世代周期T=∑x lxmx/∑lxmx;

内禀增长率rm=ln（R0）/T;

周限增长率λ=exp （rm）;

种群增长指数D=（Nt-N0）/Nt。

式中， lx表示在x期间个体的存活率， mx表示在x期间的平均单雌产雌数。Nt表示现有个体数，N0表示原有个体数。

2 结果与分析

2.1 寄主植物对扶桑绵粉蚧（雌）生长发育的影响

取食4种不同寄主植物的扶桑绵粉蚧雌虫，其1龄历期及整个若虫期存在显著差异（P<0.05，表1）。其中取食水芹的1龄若虫历期显著短于取食慈姑、芋头和莲藕的。在3龄阶段，取食芋头的发育历期最长，以其他3种植物为食的若虫发育历期无显著差异，表明取食芋头时扶桑绵粉蚧发育相对缓慢。综合来看，取食莲藕的若虫期最长，为33.46 d，而取食水芹的若虫期最短，分别比取食慈姑、芋头和莲藕的短3.19、5.08 d和6.79 d。结果表明，寄主植物对扶桑绵粉蚧（雌）的发育历期有明显影响。

2.2 寄主植物对扶桑绵粉蚧（雌）不同若虫期存活率的影响

扶桑绵粉蚧2龄若虫在4种寄主植物上的存活率均大于87%，无显著差异，但3龄若虫存活率受寄主的影响较大，在芋头和莲藕上的存活率低于水芹和慈姑，其中在莲藕上的存活率不到80%。以水芹和慈姑为寄主时，除了整个若虫期的存活率有差异外，1～3龄若虫的存活率无显著差异。以芋头和莲藕为寄主时各龄期若虫的存活率无显著差异。扶桑绵粉蚧在莲藕上的存活率最低，其1齡若虫和2龄若虫在莲藕上的存活率均低于90%。根据扶桑绵粉蚧若虫期的存活率由高到低，其适宜寄主植物依次是水芹、慈姑、芋头、莲藕（表2），说明不同寄主植物对扶桑绵粉蚧（雌）不同阶段的若虫的存活率有一定的影响。

2.3 寄主植物对扶桑绵粉蚧雌成虫寿命和产卵量的影响

扶桑绵粉蚧雌成虫在4种寄主植物上的平均寿命为12.60～23.33 d（表3），其雌成虫寿命长短随着寄主植物种类的不同而发生变化。其中在水芹上的寿命最长，为（23.33±10.81）d，其次是在慈姑和莲藕上，在芋头上的寿命最短，为（12.60±643）d。雌成虫在不同寄主植物上的产卵量也存在差异，在水芹上单雌产卵量为236.47粒/雌，显著高于其他3种寄主植物，在莲藕上产卵量最低，为116.95粒/雌。扶桑绵粉蚧在寄主植物上的单雌产卵量从高到低依次为水芹、慈姑、芋头和莲藕。表明不同寄主植物对扶桑绵粉蚧雌成虫寿命和产卵量有明显影响。

2.4 扶桑绵粉蚧在4种不同水生蔬菜上的种群增长

内禀增长率（rm）反应种群动态变化趋势，在4种水生蔬菜上扶桑绵粉蚧种群均呈明显增长趋势，但在不同蔬菜上内禀增长率不同，其中在水芹上的内禀增长率最大，其次是慈姑、芋头和莲藕。扶桑绵粉蚧在水芹上的雌虫比率最大，种群增长指数最高，平均世代周期最短。而在另外3种寄主植物上，在慈姑上的雌虫比率低于芋头和莲藕，其种群增长指数高于另外2种寄主植物，且平均世代周期短于芋头和莲藕。试验条件下，寄生在4种水生蔬菜上的扶桑绵粉蚧，1个世代后种群会增长14.72～35.46倍（表4）

3 讨论

昆虫生长发育状况与寄主植物体内的营养成分和含量相关，生殖力受寄主植物种类的影响[26]。一般认为，植食性昆虫取食寄主植物后具有较快的发育速率，较高的繁殖力和存活率以及较大的体重，则认为此寄主是该昆虫较适宜的寄主[27]。不同寄主植物对扶桑绵粉蚧的发育历期、不同龄期若虫的存活率等会造成显著影响[28]，这与本研究结果接近。本研究发现，取食水芹的扶桑绵粉蚧1龄若虫的发育历期显著短于取食慈姑、芋头和莲藕的低龄若虫。同时，取食水芹的扶桑绵粉蚧与取食其他水生蔬菜相比，其成虫寿命和产卵量也是最高的，推测

在实验室条件下，水芹更适合扶桑绵粉蚧的生长发育和繁殖。

这与雷小涛等[23]的结论一致。这可能是因为水芹的叶片表面蜡质层厚度更有利于扶桑绵粉蚧的取食，同时水芹的汁液充足，营养成分含量丰富，能促进其生长发育和繁殖。

Finch等认为若虫的取食选择性是植物颜色、挥发物及其理化性质等多个因素相互作用的结果[29]。取食选择性还受植物叶片物理性质的影响，例如曹春玲等认为植物叶片表面的蜡质层厚度影响昆虫的取食、产卵和孵化等，蜡质层越厚对昆虫的取食产卵等行为越不利[30]。张勇等研究了烟青虫Helicoverpa assulta对烟草、番茄和辣椒3种植物的选择性及适应性，指出植物次生物质在昆虫对食料植物的选择中起决定性作用[31]。

昆虫种群增长参数由寄主和环境条件等多因素决定。内禀增长率（rm）是评估害虫种群增长潜力的主要参数。扶桑绵粉蚧在陆生蔬菜上的内禀增长率[26]显著高于本试验在水生蔬菜上的内禀增长率，说明该害虫在水生蔬菜上种群的增长速度可能低于在陆生蔬菜上的增长速度。外界环境对扶桑绵粉蚧的发育历期和存活率也有一定影响。扶桑绵粉蚧具有很强的耐高温能力，同时空气相对湿度对扶桑绵粉蚧发育历期有明显影响，相对湿度高发育历期短，但低湿和高湿都不利于扶桑绵粉蚧的存活[32]。因此，虽然野外水生蔬菜的生长环境湿度较高，扶桑绵粉蚧的发育历期较短，但高湿会降低该虫的存活率，所以对野外水生蔬菜的潜在威胁可能较低，但还需要进一步研究。

近年来，扶桑绵粉蚧对番茄、茄子等陆生蔬菜造成了一定的危害。水生蔬菜与陆生蔬菜生长环境不同，扶桑绵粉蚧在由陆生蔬菜向水生蔬菜转移的过程中，其存活率可能受到一定的影响，推测其对水生蔬菜的潜在威胁可能低于陆生蔬菜。但有研究结果表明，扶桑绵粉蚧在刚接触转移寄主时即可发生取食，在行为上快速地适应转移寄主[33]。此种取食行为有利于扶桑绵粉蚧快速适应寄主，在新的环境中快速生存下来并建立种群。所以，研究扶桑绵粉蚧在水生蔬菜上的适合度对我国水生蔬菜的生产至关重要，可为扶桑绵粉蚧的预测预报和综合防治提供理论依据。

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（責任编辑：田 喆）