灌浆中后期高温胁迫对小麦品种耐热性的影响

顾晶晶，丁志强，杨 乐，田文仲

（1.洛阳农林科学院，河南洛阳471000；2.义马市农业农村局，河南义马472300）

小麦是我国最重要的口粮之一，其产量的高低对维护国家粮食安全和社会稳定起到至关重要的作用。作为我国小麦最大的集中产区，黄淮冬麦区在小麦生育后期常遭遇30℃以上并伴有阵风的高温干热风等恶劣天气，高温逼熟现象时常发生[1-2]，对小麦生产造成严重危害。高温致使小麦植株早衰，灌浆期缩短，光合速率下降，严重影响小麦籽粒灌浆，最终导致小麦粒质量降低，产量下降。一般可使小麦减产3.5%～7.1%，严重时达10%～20%[3-9]，为了稳定粮食产量，提高小麦品种的耐热性十分关键。另外，高温胁迫对小麦品质也有一定影响，胁迫使籽粒变小而瘪，硬度增加，蛋白质含量相对提高，磨粉时间加长，出粉率有所降低[10-11]。

小麦耐热性属于多基因控制的数量性状，直接考察难度大。目前，多采用人工模拟高温胁迫的方法鉴定和筛选小麦种质耐热性，热感指数和产量指数是常用的评价指标[12]。HE等[13]通过对高温条件下16种小麦基因型的农艺性状和产量数据分析指出，产量、穗粒数、生物产量比有效穗数、千粒质量更敏感，穗粒数、生物产量和容重可作为高温下产量的潜在选择标准。韩利明等[14]利用塑料大棚对53份北方冬小麦小麦主栽品种和苗头品系进行热胁迫处理，结果表明，千粒质量可作为小麦抗热性筛选的简易指标。温辉芹等[15]利用分期播种的方法模拟小麦大田生产条件灌浆后期的高温胁迫，采用千粒质量热感指数对小麦材料耐热性进行评价。李召锋等[16]采用千粒质量热感指数、产量指数及容重热感指数相结合的方法对小麦耐热性进行了研究。此外，耿晓丽等[17]、傅晓艺等[11]、仪小酶等[18]还将细胞膜热稳定性、抗逆系数和抗逆指数等作为小麦耐热性的评价指标。

随着气候暖干化程度日益加剧，高温胁迫是小麦生长期间无法避免的气候灾害，选育和推广高产且耐热性好的小麦品种迫在眉睫。黄淮海冬麦区主栽品种和新育成品系耐热性和抗热性鉴定方面的研究相对缺乏。因此，本研究对黄淮海冬麦区的4个主栽品种以及洛阳农林科学院新育成的6个品系进行耐热性鉴定和分析，利用千粒质量热感指数、容重热感指数和产量指数，综合评估不同冬小麦品种的耐热性，为品种的推广应用和耐热性育种提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为黄淮海冬麦区4个主栽品种及洛阳农林科学院新育成的6个品系，共10份，即郑麦22、新麦35、周麦18、百农207、洛麦26、洛麦27、洛麦34、洛麦07A17、洛麦45和洛麦46。

1.2 试验地概况

分别于2018—2019、2019—2020年度种植在洛阳农林科学院水地试验田，均为10月上旬播种。试验田地势平坦，土质黏壤，肥力均匀，前茬为田菁掩底。

1.3 试验设计

试验设置2个处理，即正常环境组（CK）和高温胁迫组，高温胁迫组于开花后15 d采用可拆卸的小麦耐热鉴定棚覆盖，人工模拟高温胁迫环境，直至收获。以田间自然生长条件作为对照。采用随机区组设计，2次重复，6行区种植，行长1.75 m，行距0.22 m，基本苗设定为270万株/hm2。肥水等田间管理按当地常规栽培措施进行。在扣棚期间采用精创GSP-6温湿度记录仪精准记录棚内外的温度变化，记录仪放置在棚内和棚外小麦冠层处（离地约90 cm的高度）。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 产量性状的调查 成熟后，将热胁迫处理的小麦全部收获，对照组收获相同种植面积的小麦，然后脱粒晾干称质量折合成公顷产量。使用GAC-2100 AGRI型谷物水分测定仪测定籽粒容重以及含水量。用万深SC-A千粒质量仪测定各品种千粒质量。

1.4.2 千粒质量热感指数和容重热感指数的测定依据前人方法[17，19]，计算千粒质量热感指数和容重热感指数（S）。

式中，YD为品种在热胁迫下的千粒质量或容重，YP为某品种在正常环境下的千粒质量或容重，YD为品种在热胁迫处理下千粒质量或容重的平均值。YP为品种在正常环境下千粒质量或容重的平均值。评价标准为S＜1为耐热性品种，S≥1为热敏感品种。

1.4.3 产量指数的计算 参照李召锋等[16]方法计算产量指数（YI）。

式中，Y是某品种的产量，Y为该环境下所有品种的平均产量。当某品种的产量指数大于1.05时，定义该品种属于高产类型；若某品种的产量指数小于0.95，该品种属于低产类型；若介于0.95～1.05，则该品种属于中产类型。

1.5 数据处理

采用2 a数据的平均值计算相关性和热感指数，利用SAS 9.2软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫处理下的温度变化

经GSP-6跟踪记录，2020年5月15—29日期间，棚内日均温度26.3℃，棚外日均温度25.0℃，平均温度相差1.3℃。单日平均最高温度相差较大，棚内39.6℃，棚外36.2℃，相差3.4℃，最高温差达9.5℃（表1）。由图1可知，棚内外气温在7：00—12：00急剧上升，直至升至最高气温，14：00之后开始下降。7：00—18：00，棚内气温一直高于棚外气温。这些结果表明，利用鉴定棚覆盖模拟高温条件的效果良好。

表1 2020年高温胁迫与对照温度的比较 ℃

2.2 产量、千粒质量和容重方差分析和相关分析

方差分析表明（表2），在P值为0.01水平上，就千粒质量而言，受基因型、处理以及基因型与环境互作的影响；就产量而言，受基因型、年份、处理及基因型与处理互作的影响；就容重而言，受基因型、年份及处理的影响。千粒质量、产量和容重在P值为0.01的水平上均受到基因型和处理的影响，都可以作为判断不同品种耐热性指标，但产量和容重还受年际间影响，产生的噪音较大，初步判断千粒质量是评价品种耐热性最好的性状指标。比较2个处理下的产量变化（表3），高温胁迫下，供试材料的产量是8.55 t/hm2，比正常环境下降低1.34 t/hm2，减产13.56%；千粒质量是45.0 g，比正常环境下降低5.19%；容重是801 g/L，比正常环境下降低1.76%。高温胁迫处理显著降低了千粒质量、产量和容重。

表2 产量因子方差分析

表3 2种处理的产量性状比较结果

相关分析（图2）表明，相同性状在不同年份及不同处理条件下0.05水平下皆为显著相关。说明耐热性与基因型存在极为紧密的关系。相同年份不同处理下，千粒质量的相关系数最大，容重的相关系数次之，产量的相关系数最小；相同处理下不同年际间，容重的相关系数最大，产量的相关系数次之，千粒质量的相关系数最小。3个产量性状均受基因型与处理的影响，这与方差分析的结果一致。

2.3 不同处理下供试品种产量指数的差异

从表4可以看出，在正常环境下，产量指数大于1.05的品种有2个，即洛麦45和洛麦34，为常温高产型品种；产量指数介于0.95～1.05的有7个，周麦18、郑麦22、洛麦26、洛麦27、洛麦07A17、洛麦46和新麦35，属于常温中产型品种。

表4 供试小麦品种的产量指数

高温胁迫条件下，产量指数大于1.05的有郑麦22和周麦18，为高温高产型品种；产量指数介于0.95～1.05的有6个，洛麦45、洛麦26、洛麦27、洛麦34、洛麦07A17和洛麦46，属于高温中产型品种；新麦35和百农207为高温低产型品种。

2.4 不同小麦品种的千粒质量热感指数比较分析

由表5可知，千粒质量热感指数小于1的品种有5个，分别为洛麦26、洛麦46、郑麦22、周麦18、百农207，属于千粒质量耐热型品种；千粒质量热感指数大于1的品种有5个，洛麦27、洛麦34、洛麦07A17、洛麦45、新麦35，属于千粒质量热敏感型品种。正常环境下千粒质量最高的是洛麦45，其次是洛麦27、洛麦46和周麦18；高温胁迫下千粒质量最高的品种是周麦18，其次是洛麦46和洛麦45。无论是在正常环境还是在高温胁迫下，洛麦46和周麦18的千粒质量都大于47 g，属于高千粒质量耐热品种；虽然百农207的千粒质量在2种处理下均较低，但在高温胁迫下千粒质量下降幅度小，属于千粒质量耐热品种。

表5 供试小麦品种的千粒质量及容重热感指数

2.5 不同小麦品种的容重热感指数比较分析

从表5可以看出，容重热感指数小于1的品种有6个，分别为洛麦26、郑麦22、新麦35、周麦18、洛麦34、洛麦07A17，属于容重耐热型品种；其余4个品种，洛麦27、洛麦45、洛麦46、百农207容重热感指数大于1，属于容重热敏感型品种。

2.6 不同小麦品种的综合分析

以产量结果为基础，结合千粒质量热感指数及容重热感指数可以看出，周麦18在2种温度下产量都相当稳定，且千粒质量较高，耐热性好；郑麦22在正常环境和热处理下的产量都较高，属于高温高产型，耐热性好，可作为耐热高产品种在生产中优先推广；洛麦46和洛麦26在2种温度下都表现为中产型品种，且耐热性较好，可作为耐热稳产型品种推广，也可作为耐热性种质资源利用；洛麦45和洛麦34在正常环境下的产量和千粒质量均表现很高，属于常温高产类型，但在高温处理下产量和千粒质量均严重降低，耐热性相对较差，在育种中可利用耐热性较好的材料对洛麦34和洛麦45加以改良。

3 讨论

评价小麦耐热性的方法有很多，有田间直接观测法、间接鉴定法和人工模拟直接鉴定法[20]。直接鉴定法是在自然高温环境下，根据作物最直观的性状来评价品种的耐热性，此方法最简便有效，但由于气候、年份等不确定因素使其研究结果不具重复性。而间接法是通过生理生化指标来鉴定小麦耐热性，不受季节和环境因素的影响，这种方法是可行的。常用的生理鉴定指标有净光合速率（Pn）、叶绿素荧光参数[21]、冠层温度[22]、丙二醛（MDA）含量[23]等。其中，利用人工模拟直接鉴定法进行耐热性评价应用最广，在高温胁迫环境下，利用热感指数、抗逆系数等指标鉴定作物的耐热性[11，24]。

本研究采用人工模拟直接鉴定法，利用自创的耐热鉴定棚进行覆盖模拟高温胁迫环境，并利用精创GPS-6温度记录仪记录数据，显示棚内日均温度及最高温度均比棚外高，说明利用耐热棚覆盖来模拟高温胁迫环境是可行的。本研究通过花后15 d利用耐热棚覆盖模拟高温胁迫，与对照组相比，高温胁迫组2 a的平均产量降低了13.56%，千粒质量降低了5.19%，容重降低了1.76%，说明千粒质量下降是小麦减产的原因，这与前人的研究结果基本一致[25-26]。方差分析结果表明，千粒质量、产量和容重在P值为0.01的水平上均受到基因型和处理的影响，都可以作为指标判断不同品种耐热性。结合相关分析，相同处理下不同年际间，容重的相关系数最大，产量的相关系数次之，千粒质量的相关系数最小，因此，千粒质量是评价品种耐热性最好的性状指标，而产量和容重会受年际间影响，产生的噪音较大，没有千粒质量可信度高。

考虑到产量是品种耐热性的最终体现，本研究除利用千粒质量热感指数和容重热感指数2个指标，还结合产量指数对供试品种进行综合耐热性评价，兼顾常温和高温环境下的产量表现，筛选出适合生产中应用的耐热小麦品种。结果表明，郑麦22和洛麦46在2种温度下产量和千粒质量均较高，且千粒质量热感指数小于1，耐热性优良，生产上可以直接作为耐热品种推广使用，也可作为耐热育种重要的种质资源利用。周麦18的产量和千粒质量在2种温度下表现相当稳定，在高温胁迫下产量和千粒质量降幅均较低，耐热性优良，与方保停等[27]对周麦18的研究结果一致，佐证了周麦18作为国家区域试验对照品种具有的丰产性和抗逆能力。洛麦45和洛麦34在常温下产量较高，在高温胁迫下产量降低严重，降幅达18.73%和20.65%，尽管如此，洛麦45的产量在高温胁迫下仍很高，所以，依据产量指数只能反映某品种在供试品种中的相对表现，受试验样本数影响较大，评价耐热性还需参考灌浆速率、叶绿素含量、光合效率及SOD活性等生理生化指标，今后应进一步研究。

4 结论

用千粒质量热感指数、容重热感指数以及产量指数来综合评判小麦品种耐热性能，可靠，可行。鉴定出周麦18、郑麦22、洛麦46耐热性好，且千粒质量和产量均较高，为耐热高产型品种；洛麦26属于耐热稳产型品种；洛麦34和洛麦45产量高，但耐热性相对较差，生产利用中后期需注意防范干热风。