施用沼液对杨树人工林细根形态特征的影响

2021-10-10王润松徐涵湄曹国华沈彩芹阮宏华

南京林业大学学报（自然科学版） 2021年5期

王润松，徐涵湄，曹国华，沈彩芹，阮宏华*

(1.南京林业大学生物与环境学院，南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037；2.江苏省东台市林场，江苏东台 224200)

近年来,随着规模化畜禽养殖业的迅猛发展，畜禽粪便带来的环境问题也日益突出[1]。由于沼气等厌氧发酵工程能够对畜禽粪便等农林废弃物进行无害化、资源化利用，因此得到了快速的发展[2]，但如何妥善处置沼液等发酵残留物成为限制厌氧发酵技术发展的瓶颈性问题[3]。农田回用是沼液利用普遍采用的方式[4]。一方面，沼液含有丰富的N、P、K等植物生长所需营养元素[5]和大量腐殖酸等有机活性物质[6]，能显著提高土壤肥力[7-8]，促进植物生长[8-10]，提高果实产量和品质[10]，且效果优于单施无机肥[9]；另一方面，施用沼液能减少化肥使用量，降低生产成本[2]，具有经济和生态双重效益。但是受到农户意愿和农田面积的限制，沼液回田利用具有一定的局限性[4]。近年来，沼液在林业生产中的应用研究逐渐引起关注[11-12]。这不仅为沼液无害化、资源化处理提供了新思路，也有助于提高人工林生产力和土壤肥力，实现可持续发展。

细根是林木吸收水分和养分的重要器官[13]。直径、根长、比根长是研究细根形态、判断细根功能的最常用参数[14]。研究发现，细根呼吸和直径呈较强的相关关系，细根越细代谢越活跃[15]。细根根长对于细根有效获取养分和水分具有直接影响[16]。比根长指细根单位质量的根长,一般认为，比根长较大的根系，其养分与水分吸收效率相对较高[17]。施肥是常见的营林措施，将直接影响细根对土壤资源的吸收策略[9-10]。植物通过其根系形态可塑性获得竞争优势[18]，以更有效地获取养分。目前，关于对林木细根的施肥研究主要侧重施用化肥[15-17]，而对施用有机肥的研究鲜有报道。

杨树是世界中纬度平原地区栽培面积最大的速生用材树种之一[19]。中国杨树人工林面积达840多万hm2，居世界第一[20]。苏北是全国最大的杨树人工林种植集中区[21]。因此，本研究选取苏北典型杨树人工林作为试验样地，开展施加沼液肥效试验，旨在揭示不同沼液施用量处理对细根平均直径、平均长度和比根长的影响，以期为优化杨树施肥技术、促进杨树人工林可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于江苏省盐城市境内的东台国有林场(120°49′E, 32°52′N)。该研究区地貌属泥沙淤积平原地貌，气候属亚热带和暖温带的过渡区，年均气温14.6 ℃，年均降雨量1 050 mm，无霜期225 d。研究区土壤类型为脱盐草甸土，土壤质地为砂质壤土。

1.2 样地设置及施肥试验

试验样地设立于2012年9月，根据经营条件和立地条件基本一致的原则，在东台国有林场选择10年生杨树(Populusdeltoidescv.35)人工林进行样地布置。样地约126 000 m2，株行距5 m×6 m。采用随机区组设置样方，每个样方大小10 m×12 m，有9棵树。样方之间设立10 m宽的缓冲带，重复之间设立30 m左右空间间隔。林下植被主要有胡枝子(Lespedezabicolor)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、枸杞(Lyciumchinense)等灌木和车前子(Plantagoasiatica)等草本植物。

1.3 样品采集及指标测定

2018年10月(生长季末期)，采用连续土钻法，在每个样方内随机选取3个取样点，去除凋落物层，使用内径为5 cm 的根钻由上至下分3层(分别为0～20 cm、≥20～40 cm、≥40～60 cm)钻取土芯样品，同一样方内3个样点采集的土样混合均匀后装入塑料袋内做好标签带回实验室。

细根分级：实验室内将取回的土芯样放在土壤套筛上，用自来水浸泡、漂洗、过筛，根据外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度分拣出杨树活细根。对结构完整的根系，将根系最末端的没有分支的根划分为1级根，1级根着生的根段为2级根，依次类推至5级根，而结构不完整根系的细根根序等级依据完整根系的1～5级根的长度和直径的范围来划分[23]。将每一根段用镊子分离出1～5级根。

指标测定：使用Epson数字化扫描仪对分级后各级细根进行扫描，保存扫描图片。再按照细根分级标记顺序，用滤纸包好，在65 ℃下烘干48 h至质量恒定，然后用电子天平(±0.000 1 g)称质量。将分好的根样于80 ℃ 烘箱中烘48 h至质量恒定后用电子天平(±0.000 1 g)称量。最后，采用根系分析软件WinRHIZO(Pro 2005c,Regent instruments Inc,Canada)分析扫描图片，结合生物量数据，得出细根平均直径、平均根长、比根长(比根长=根总长度/生物量)指标数据。细根生物量=m×104/[π×(d/2)2]。式中：m为细根质量，g；d为土钻内径，cm[24]。

1.4 数据分析

使用SPSS 19.0和Origin 8.5统计分析程序进行数据分析和图表处理。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)法对不同处理下不同径级的差异性做方差分析，同时采用最小显著差法(LSD)进行多重比较(显著性水平设为0.05)。

2 结果与分析

2.1 沼液施用量对不同土层细根平均直径的影响

不同沼液施用量处理下各级细根平均直径均随着根序增加呈现递增趋势,且差异显著(P<0.05)(图1)。

不同小写字母代表处理间差异显著，不同大写字母代表同一土层不同根序间差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters represented significant differences among treatments, and different uppercase letters represented significant differences among different root orders in the same soil layer. The same below.图1 沼液施用量对不同土层不同根序细根平均直径的影响Fig.1 Effects of different amount of biogas slurry on average diameter of fine roots in different soil layers

由图1可见，各土层1～5级细根平均直径均随沼液量的增加呈下降趋势。对于0～20 cm土层，与对照(CK)相比125 m3/hm2低量沼液处理(L)下1～5级细根平均直径降幅分别为17.7%、18.8%、6.2%、2.7%、4.6%；250 m3/hm2中量沼液处理(M)下1～5级细根平均直径降幅分别为24.2%、22.3%、2.5%、4.3%、4.6%；375 m3/hm2高量沼液处理(H)下1～5级细根平均直径降幅分别为25.8%、20.0%、5.6%、4.7%、5.6%。方差分析表明，与CK相比，低、中和高量沼液处理均显著降低了0～20 cm土层的1、2级根平均直径(P<0.05)。

对于≥20～40 cm土层，与对照(CK)相比低量沼液处理(L)下1～5级细根平均直径降幅分别为8.0%、10.0%、5.0%、2.2%、3.8%；中量沼液处理(M)下1～5级细根平均直径降幅分别为9.3%、7.0%、2.0%、5.6%、2.5%；高量沼液处理(L)下1～5级细根平均直径降幅分别为12.0%、4.0%、1.0%、4.4%、4.5%。方差分析表明，与CK相比，低、中和高量沼液处理对1～5级细根平均直径均无显著影响(P>0.05)。

对于≥40～60 cm土层，与对照相比，低量沼液处理(L)下1～5级细根平均直径降幅分别为5.3%、1.9%、4.4%、8.0%、3.6%；中量沼液处理(M)下1～5级细根平均直径降幅分别为9.2%、3.8%、3.0%、2.3%、1.4%；高量沼液处理(H)下1～5级细根平均直径降幅分别为3.9%、8.6%、6.0%、8.0%、7.1%。方差分析表明，与CK相比，低、中和高量沼液处理对1～5级细根平均直径均无显著影响(P>0.05)。

2.2 沼液施用量对不同土层细根平均长度的影响

不同沼液施用量处理下各土层细根平均长度随着根序增加均呈现递增趋势且差异显著(P<0.05)(图2)。

图2 沼液施用量对不同土层不同根序细根平均长度的影响Fig.2 Effects of different amount of biogas slurry on average length of fine roots in different soil layers

随着沼液量的增加，各级细根平均长度均随沼液量的增加呈下降趋势。对于0～20 cm土层，低量沼液处理(L)下1～5级细根平均长度与对照相比降幅分别为8.5%、13.4%、8.1%、3.8%、2.4%；中量沼液处理(M)下1～5级细根平均长度降幅分别为12.3%、21.2%、12.1%、5.5%、5.0%；高量沼液处理(H)下1～5级细根平均长度降幅分别为11.5%、20.3%、13.1%、6.5%、5.0%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理显著降低了1、2级根平均长度(P<0.05)，中、高量沼液处理显著降低了0～20 cm土层的1～3级根平均长度(P<0.05)。

对于≥20～40 cm土层，与CK相比，低量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅分别为6.5%、11.0%、6.3%、4.7%、6.8%；中量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅分别为8.8%、17.6%、11.2%、8.6%、9.4%；高量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅为8.8%、17.0%、11.6%、8.5%、8.9%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理显著降低了1级根平均长度(P<0.05)，中量沼液处理显著降低了1、4和5级根平均长度(P<0.05)，高量沼液处理显著降低了1、3、4和5级根平均长度(P<0.05)。

对于≥40～60 cm土层，与CK相比，低量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅分别为8.0%、2.0%、7.8%、6.1%、5.9%；中量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅分别为11.1%、24.0%、13.7%、10.8%、7.4%；高量沼液处理下1～5级细根平均长度降幅分别为8.9%、22.6%、11.2%、8.0%、6.2%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理对1～5级细根平均直径均无显著影响(P>0.05)，中量沼液处理显著降低了1、2和4级根平均长度(P<0.05)，高量沼液处理显著降低了2～4级根平均长度(P<0.05)。

2.3 沼液施用量对不同土层细根比根长的影响

不同沼液施用量处理下各土层细根比根长随着根序增加均呈现递减趋势且差异显著(P<0.05)(图3)。

图3 沼液施用量对不同土层不同根序细根比根长的影响Fig.3 Effects of different amount of biogas slurry on specific root length of fine roots in different soil layers

随着沼液量的增加，各级细根比根长均随沼液量的增加呈增加趋势。对于0～20 cm土层，与对照相比，低量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为18.2%、12.9%、21.2%、8.0%、4.8%；中量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为2.8%、18.3%、30.3%、20.0%、14.3%；高量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为37.1%、33.6%、24.2%、28.0%、19.0%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理显著提高了2级根比根长(P<0.05)，中量沼液处理显著提高了1～3级根比根长(P<0.05)，高量沼液处理显著提高了1、2、4和5级根比根长(P<0.05)。

对于≥20～40 cm土层，与对照相比，低量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为8.0%、14.6%、7.7%、4.5%、10.0%；中量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为12.7%、17.1%、19.2%、13.6%、14.7%；高量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为9.4%、19.5%、19.2%、18.2%、17.6%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理对1～5级细根比根长均无显著影响(P>0.05)，中量沼液处理显著提高了1级根比根长(P<0.05)，高量沼液处理显著提高了2～5级根比根长(P<0.05)。

对于≥40～60 cm土层，与对照相比，低量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为22.1%、3.2%、1.5%、13.3%、7.1%；中量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为32.9%、22.9%、5.0%、20.0%、14.3%；高量沼液处理下1～5级细根比根长增幅分别为45.7%、33.8%、20.0%、26.7%、21.4%。方差分析表明，与CK相比，低量沼液处理对1～5级细根比根长均无显著影响(P>0.05)，中量沼液处理显著提高了2级根比根长(P<0.05)，高量沼液处理显著提高了1、2、4和5级根比根长(P<0.05)。

3 讨论

施肥能直接影响土壤资源有效性，而土壤养分直接影响细根生长和碳水化合物分配，从而影响树木细根生产和周转[25-26]。沼液作为一种液态肥，不仅能增加土壤养分，且能够短期内提高土壤含水量[27]。但在本试验中，沼液施用量较小，以最高施用量375 m3/hm2计，一次施用的水量仅为37.5 mm，而且水分一般通过蒸发、淋溶等途径损失大部分[27]。因此，在本试验中，养分是影响细根形态特征的最主要因素。

以往的研究中，增加土壤养分含量对不同土层不同根序细根形态特征影响不同。杨丽君[28]研究表明，施肥显著降低0～20 cm土层1、2级根平均直径(P<0.05)，显著提高0～20 cm和≥20～40 cm土层1级根比根长(P<0.05)，而对平均根长无显著影响(P>0.05)。于立忠等[17]研究表明，施氮肥显著降低了1、2级根的平均直径(P<0.05)，施氮肥以及氮磷肥显著降低了表层土壤1级根的平均根长和比根长(P<0.05)。黄复兴[15]研究表明，施氮肥显著增加了香樟幼苗1级根的平均直径、平均根长和比根长(P<0.05)。林木特性和立地条件不同可能是造成研究结果存在较大差异的主要原因。

本试验结果表明，随着根序增加，细根平均直径和长度增大，而比根长减小。这与多数研究结果[15-16，18]相同，表明细根形态特征与根序之间存在普遍的规律性。随着沼液施用量的增加，杨树人工林各级细根平均直径和长度呈下降趋势，而比根长呈增加趋势。但不同土层不同根序细根形态指标对沼液的响应不同：低量沼液显著降低了0～20 cm土层1、2级细根平均直径和长度，显著增加了2级细根比根长；显著降低了≥20～40 cm土层1级细根平均长度。中量沼液显著降低了0～20 cm土层1～3级细根平均长度，显著增加了1～3级细根比根长；显著降低了≥20～40 cm土层1、4和5级细根平均长度，显著增加了1级细根比根长；显著降低了≥40～60 cm土层1、2和4级细根平均长度，显著增加了2级细根比根长。高量沼液显著降低了0～20 cm土层1～3级细根平均长度，显著增加了1、2、4和5级细根比根长；显著降低了≥20～40 cm土层1、3、4和5级细根平均长度，显著增加了2～5级细根比根长；显著降低了≥40～60 cm土层2～4级细根平均长度,显著增加了1、2、4和5级细根比根长。这可能由于有效养分增加导致细根获取养分资源的策略发生改变：当有效养分增多时，细根可能更趋向于变细、变短，以增强代谢能力，而比根长趋向于变大，以增加养分与水分吸收效率[16-18]。