绿竹笋用林长周期母竹留养模式研究

岳晋军，朱燕琳，袁金玲*

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400；2.浙江省苍南县林业局，浙江 苍南 325800)

绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)是我国优良的笋用竹种之一，具有悠久的栽培利用历史[1]。绿竹笋因形似马蹄，又称马蹄笋，其笋味鲜美、质地脆嫩、清甜爽口，是食用品质最好的竹笋品种之一[2]。绿竹产笋期长，年产笋180 d左右，产量高达到18 t/hm2，经济价值很高[3]。长期以来研究人员围绕提高绿竹笋用林产量和品质，研发了新品种选育[4-5]、竹林结构调整[6-7]、设施栽培[8-9]、扒土晒目[10-11]、施肥[10, 12-13]、促萌提早出笋[14]等一系列集约经营技术措施，满足了广大竹农提高竹林经济效益的愿望，这些也成为笋用丛生竹经营的常规模式。

竹林中每年出笋成竹，竹株的生长位置、年龄组成和径级分布构成了不同年龄母竹的自然异龄竹林结构，这种异龄的结构是维持竹林“一次种植，永续利用”的物质基础。为了维持稳定的异龄林结构，必须合理地留养新母竹、砍伐老竹，这种竹林群体结构学说为竹林培育提供了理论依据[15-16]。合理的竹林结构是所有栽培技术措施的基础和核心[6, 17-18]，对竹林的繁衍更新和生物量形成起到决定性作用，是各项技术措施的先决条件。竹林结构状况与施肥浇水、扒土晒目、覆土育笋等技术相互耦合形成了相对完整的绿竹笋用林丰产技术体系[7, 19]。

潘孝政等[20]对绿竹的生物学特性进行了观察研究，指出1年生母竹发笋量占总量的92.1%，2年生仅占7.9%，金川[21]的研究也得出了类似结论。周益权等[22]对梁山慈竹、撑绿竹、硬头黄竹等丛生竹发笋能力进行研究，表明1年生母竹发笋成竹能力最强，2年生母竹发笋能力迅速下降，3年生母竹基本上丧失了繁殖能力。综上所述，3年生母竹发笋能力几乎丧失的结论得到了广泛的认同，被作为丛生竹培育的指导理论广泛应用于丛生竹生产的结构调整中，因此生产上均建议不留养或少量留养3年生母竹。

上述3年生母竹发笋能力几乎丧失的结论，都是在留养1、2年生竹株竹林中得出的研究结果。迄今尚未见有不留养1、2年生母竹，仅留养3年生及以上母竹对竹林生产影响的研究报道。笔者在多年的竹林培育生产实践中发现，丛生竹母竹的发笋能力是动态变化的，在某些情况下，3～4年生母竹仍具有较强的发笋能力。为了探讨留养3年生及以上母竹对竹林产量和效益的影响，笔者设置了长周期同龄母竹留养实验，以期能在理论上明确对多年生母竹的发笋成竹能力影响因素等基础生物学问题，旨在提高竹林生产效益、节约投入成本，为竹林培育提供新的技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省苍南县灵溪镇板岙村(120°23′30″E,27°32′36″N)，属于雁荡山余脉，平均海拔53 cm，为中亚热带海洋性季风气候，四季分明，气候温和，年平均气温17.90 ℃，最低气温一般出现在1月，最高气温出现在7—8月，年均降雨量1 768.9 mm，年均降雨时长176 d，年均无霜期288 d。

试验样地土壤类型属于山地黄壤土，于2008年造林，竹林生长良好，产量稳定。2015年建立试验地，竹丛分布较为均匀，竹丛平均胸径(DBH)相近，为4.5 cm左右，丛株行距4 m×4 m，折合16 m2/丛，控制丛株数7～9株，1年生竹占75%，2年生竹占25%；4月上旬进行扒土晒目，次年新竹发枝展叶之后砍伐老竹。

1.2 母竹林留养处理

每丛按照约8株母竹的留养数量，采取两种处理方式。①常规留养(常规异龄林)模式：每年留养新竹，留养母竹时间在8月中下旬，在次年3月之前完成砍伐老竹、清理竹篼的工作，按照1年生竹与2年生竹数量比3∶1留养，不留3年生母竹。②长周期留养(长周期同龄林)模式：每4年留养1次，2015年留养，2016年、2017年、2018年不留养，2019年8月中下旬开始留养母竹，2020年3月前砍伐全部老竹，清理所有老竹篼，只保留2019年所发新竹，留养7～9株/丛。长周期留养模式减少了砍伐老竹、清理竹篼的劳动量。两种不同的处理在天气干旱时均能灌溉，保证了不同年份之间的均一性。每个处理选择8丛，5次重复。

1.3 产量统计和竹篼调查

因单丛绿竹并非每天可采取竹笋,为接近其实际情况,以5 d为单位统计产量。2015年5月1日开始统计，记录每个处理的产量，2020年11月1日截止。

2018年7月在整个试验地的每个不同篼层级上随机选择30个竹笋测定其单体笋质量。

于2019年10月挖笋生产活动将要结束时调查竹篼系统：挖开竹丛，暴露全部竹篼及其相邻部分。从母竹基部笋篼开始，对与其相连的竹篼进行逐级编号，形成层级，与母竹相连的竹篼算第1层级，与第1层级竹篼相连的竹篼算第2层级，依次类推，找出各竹篼的相互层级关系，测量每个竹篼的笋芽数、萌发数，同时测量其距离母竹或上一个层级竹篼的延伸距离。共调查16个竹篼系统。

2 结果与分析

2.1 不同层级的笋篼萌发能力比较

丛生竹地下竹篼上笋芽数量是形成产量的物质基础，在合适的条件下笋芽就会发笋、成竹，常规留养竹林的地下笋芽数量被认为是足够的，长周期留养下，母竹年龄偏大，能否提供足够多可供分化的笋芽情况尚不清楚，也是竹子研究人员和广大竹农争论的焦点所在，因此探明地下笋芽数量及其分布具有重要理论和实践意义。

由不同层级的笋篼萌发能力(表1)可以看出，从母竹算起，笋篼能达到8个层级，除了第1层级平均笋芽数为8.1个，其他层级的笋芽数为17.4～20.8，均大于第1层级的笋芽数，这是因为每个竹笋被采收后，残余的竹篼上有能萌发的笋芽，平均为1.8～3.0，这就意味着每割1个笋就增加1.8～3.0个笋芽，因此出现笋芽越割越多的现象。但笋芽能发育成商品竹笋的比例并不高，第1层级直接与母竹相连，萌发比例高达到88.8%，其他层级的笋芽萌发比例介于41.8%～58.1%之间。第1层级笋芽萌发个数为7.5个，其他层级萌发的笋芽数为8.0～10.2，均大于第1层级萌发数。

本次研究采用的研究方法为统计学方法，详细记录相关的检查数据，采用SPSS20.0作为计算软件，P＜0.05作为此次研究具有统计学意义的标准。

表1 不同层级笋篼萌发能力的比较Table 1 Comparison of germination ability of shoot stubbles at different stubble levels

从篼延伸距离来看，第1层级的竹篼平均延伸17.1 cm，其他层级的竹篼平均延伸距离为20.4～25.3 cm。这是因为第1层级直接与母竹相连，有些尾目萌发距母竹较近，而其他层级的竹篼由于割笋而导致剩余头目、二目数量较多。高贵宾等[2]研究表明，头目、二目发笋延伸距离远远大于三目、尾目发笋延伸的距离。而从单体笋质量看，第1层级和其他层级的差别不显著。

由上述调查结果可知，在不留养母竹、竹笋全部采收的情况下，笋篼会一直保持萌发能力，最多能萌发到8个层级以上，每个层级具有潜在分化能力的笋芽数远大于母竹本身的8个笋芽，最终发育成商品笋的数目和母竹相差不多，多余笋芽会失去萌发能力成为虚芽或者随着割笋直接腐烂。观察发现，残余的竹篼能存活的条件是其笋芽具有萌发能力或者竹篼上具有发育良好的根系；而发育成商品笋的数量可能受到母竹营养供应的限制，即使有很多笋芽也不能同时发育成商品笋，也就是竹林培育中的退笋或虚目现象。从这个角度讲，进一步提高竹林的水肥条件，绿竹林的竹笋产量还有较大的提升空间。

2.2 两种留养经营方式下绿竹的生长状况

母竹直径、新竹与母竹距离、单体笋质量、产量、笋期等指标通常被用来估算竹林的经济效益。从两种留养方式下竹林生长情况(表2)可以看出，母竹直径和单体笋质量这两个指标差异不显著，说明母竹的留养方式变化并不影响母竹留养质量，对竹笋的单体笋质量也没有显著影响。长周期留养母竹的竹林中，新竹距离母竹平均达64.4 cm，远大于普通竹林的27.0 cm，统计分析表明差异显著。比较两种母竹留养方式的6年平均竹笋产量发现，常规经营的产量为31.0 kg/(丛·a)，而长周期留养的产量为37.9 kg/(丛·a)，比常规经营提高了22.1%；t检验统计分析表明两者差异显著。常规经营竹林出笋时间为5月15日，而长周期留养母竹出笋时间为5月1日，比常规经营竹林早15 d；常规经营竹林笋期结束时间为10月15日，而长周期留养模式笋期结束时间为11月1日，比常规经营竹林晚15 d。

表2 两种留养方式竹林生长状况Table 2 The growth status of two stocking bamboo conservation methods

2.3 两种母竹留养方式下笋用林产量和收益比较

由于笋用竹林是多次连续收获农林产品类型，收获期长达半年以上，不同的收获期其价格有所不同，了解竹林的产量、笋价等变化规律是制定竹林培育措施的主要依据。

从两种留养方式的笋用林产量(图1A)看出，在一个生产季度内，竹笋的产量呈现两头低中间高的趋势，常规留养母竹有3个生产高峰，分别在7月上中旬、8月上旬和9月中下旬，以7月中旬的出笋高峰产量最高，5 d的平均产量能达到2.11 kg/丛，在8月中下旬留养新竹之后，竹笋产量有较为明显的下降；长周期留养母竹出笋规律基本与常规留养一致，但出笋更早，大约早15 d，出笋高峰期的产量更高，5 d的平均产量可达2.67 kg/丛，由于不用年年留养新竹，因此在8月中下旬之后，未出现明显的产量下降。

图1 两种留养方式下笋用林的产量和效益Fig.1 The yield and benefit of two stocking bamboo conservation methods

从竹笋价格(图1B)中可以看出，竹笋统货价格呈现前期和后期高、中间低的趋势，最初的价格超过40元/kg，随着产量的增加，竹笋价格持续下降，到6月底价格基本稳定在10元/kg上下，最低到8.54元/kg，这种价格浮动一直持续到10月初，随着产量的下降，后期价格略有上升，能达到18元/kg。

从笋收益(图1C)中可以看出，竹笋收益的变化与产量基本一致，不同的是，早期由于价格较高，相同产量的竹笋收益更高，随着竹笋产量的增加，价格逐渐下降。总收益随着产量的变化也出现3个收益高峰，在后期由于竹笋产量减少，价格偏高，与产量相比收益上涨。

从竹笋产量年变化(图1D)中可以看出，采用常规留养方式经营的竹林，由于每年采取的技术措施相对比较一致，因此年际间的产量变化不大。由于长周期留养方式经营的竹丛，留养母竹当年竹笋产量下降比较明显，只有33.4 kg/丛；不留养母竹，次年能回升到39.5 kg/丛。由此可见，不留养母竹能促进更多地萌发竹笋。

2.4 两种不同方式的投入产出

笋用竹林经营的投入产出情况与经济效益密切相关，是衡量笋用林经营模式的重要指标。

本研究两种留养方式的投入产出情况见表3。绿竹笋用林经营的投入分为劳动力投入和物资投入，其中劳动力投入主要是砍竹、清理竹篼、施肥、挖笋等环节，物资投入主要是肥料的成本；产出则是销售竹笋的收益。

表3 两种留养方式的投入产出Table 3 The input and output of two stocking bamboo conservation methods 元/(丛·a)

劳动力投入按照250元/d计算，肥料价格按照2019年苍南农资市场均价进行计算。施肥分4次进行，分别是扒晒肥、笋前肥、笋期肥、养竹肥，除了扒晒肥施用的有机肥不能随灌溉同时进行，其他几次均通过水肥一体化施用。两种方式在施肥环节耗费的劳动力基本一致，扒土晒目环节耗费的劳动力一致，其中砍竹、清理竹篼等环节常规留养经营比长周期经营耗费的劳动力要多。由于产量高、笋期长，长周期留养模式下先挖笋的投入134.3元/(丛·a)，比常规留养投入124.3元/(丛·a)高。综合来看，两者在经营成本的投入相差不大，从利润的角度看；常规留养只有167.5元/(丛·a)，长周期有281.4元/(丛·a)，长周期比常规留养模式提高68%。

3 讨 论

长周期留养母竹的绿竹笋用林中，割取1只竹笋，平均能增加1.8～3.0个笋芽，各层级的成笋数略高于母竹平均成笋数7.5个，介于8.0～10.2个，能延伸到8个层级，远大于普通竹林的3个层级，新竹与母竹的距离长达64.4 cm，远大于普通竹林的27 cm，能提前15 d出笋，延后15 d停止发笋，产量为37.9 kg/(丛·a)，比常规经营方式提高22.1%；收益达到504.3元/(丛·a)，比常规留养经营收益提高26.86%；利润281.4元/(丛·a)，长周期比常规留养的情况提高68%。另外，竹株间距的增大有利于机械化作业，就整个竹林而言，可减少劳动力投入，且便于机械化作业。

基于1、2、3年生竹株的异龄竹林生物学观察得出“3年生母竹发笋能力几乎丧失”的结论[20-26]，异龄竹林中1、2年生竹为生长中心，导致3年生母竹丧失了笋芽萌发能力。如果将竹林改成同龄结构，多年生母竹始终是生长中心，与之相连的竹篼上其潜伏笋芽就能保持活力，割笋时只要保留笋篼基部2～3个潜伏笋芽，在水肥条件充分的情况下，潜伏笋芽会出现越割越多的现象。

高培军[27]研究表明，新竹留养后，竹笋产量急剧下降，这和新竹消耗竹丛的营养物质、竹丛的生长中心从萌发新笋转移新竹生长有关。不留养新竹的情况下，母竹的营养物质供应新笋生长，一旦新笋被割取，顶端优势被破坏，其基部的残留笋目就会萌发且持续不断，产量不会出现明显的降低，更不需要频繁地砍伐老竹、清理竹篼，避免了大量劳动力投入和处理废弃竹秆。

黄勇[28]对绿竹母竹根系生长情况进行了研究，发现2年生绿竹大量出现3级侧根，2年生绿竹母竹出现4级侧根，3～5年生母竹根系存在萎缩和再生并存现象，6 a以后母竹根系进入老化期，说明了绿竹6 a之后才进入老化期。在母竹尚未进入老化期之前，过早地砍伐老竹，不利于竹丛生产力的有效利用。

竹笋最大的特点是可长时间连续收获，且采收标准相对比较宽泛，采收量和采收地点选择全靠采收者的经验判断和掌握[29]。在长周期母竹留养的情况下，割笋技巧显得尤为重要，实践证明，保留足够多的笋目，才能越割越多，如果将笋目一并割取，又未留养新竹，则会越割越少，因此对笋农的采笋技术培训十分重要。作为一种新的母竹留养模式，扒土晒目、覆土育笋、施肥、浇水等环节均与每年留养母竹模式一致，因其出笋早、结束晚、笋期长，竹林对营养元素需求规律与常规模式有一定差异，配套的技术措施需要进行优化。与其他竹类的复合经营[30]、生物量模型构建[18]、组学[31]等研究相比，对绿竹的研究相对较少，尚需进一步深入研究。