蝗灾与蝗虫的多型性研究

李 峰

（天津自然博物馆，天津市 300201）

0 引言

蝗虫是全球的主要害虫之一，它们威胁着农业生产和全球十分之一人口的粮食安全。2020年肆虐一时的蝗灾波及了东非、西亚和南亚地区的10多个国家（图1）。这次蝗灾的元凶正是常见于非洲和中东地区的沙漠蝗，它们是蝗虫中最具危害性的种类，因其食量大且能长途迁移而极具破坏性。除了沙漠蝗，还有十多种沙漠蝗属的蝗虫也在危害着全球其它大洲。2016—2017年，阿根廷和玻利维亚经历了近60年来的首次南美蝗虫大爆发，而原先仅见于墨西哥的中美蝗虫如今也开始威胁着中美洲的其它国家。

图1 2020年肆虐非洲东部的蝗灾

1 蝗灾

蝗群蔓延迅速且破坏力惊人。蝗虫迁飞时遮天蔽日，常会造成类似日食般的景象，所到之处的庄稼、树木和草场都会荡然无存。据估计，全球五分之一的陆地面积都遭受过沙漠蝗的侵害。蝗灾对本来就已经因为人口增长而变得脆弱不堪的国际粮食安全构成了严重的威胁。一场大型蝗灾中每平方公里的蝗虫数量可达1.5亿只。50万只蝗虫的重量约为1 t，而1 t的蝗虫一天吃掉的粮食相当于2 500人的口粮。蝗灾主要是由蝗虫和蚱蜢引起的，其中蝗虫引起的灾害尤为严重。蝗虫其实就是一种蚱蜢，其与一般蚱蜢的区别在于：蝗虫是指那些在高种群密度条件下可以形成群居，并可做远距离迁移的蚱蜢；而且蝗虫还能随着种群密度的改变发生“散居型”和“群居型”之间的互变，这被称为“蝗虫的多型性”。一般的蚱蜢则不具备这两个特点。生物根据环境条件的变化而改变自身形态或行为习性的现象称为表型可塑性，而蝗虫的多型性就是一个实例。

2 蝗虫的多型性

俄国昆虫学家鲍里斯·乌瓦罗夫在1921年首次发现了蝗虫的多型性。他在研究沙漠蝗和东亚飞蝗时发现：种群密度低时，蝗虫表现为“散居型”，个体呈鲜艳的黄绿色且排斥接触其它同类；当种群密度变大时则转变为“群居型”，此时个体聚集成大的群体，随后个体的体型变大，代谢速率增高，体色变暗并长出醒目的黄黑条纹。后来的相关研究又发现：散居型沙漠蝗主要依靠伪装来躲避捕食者，而群居型则会通过进食有毒植物的方式在体内积累毒素，使得捕食者无法食用，并将体色变为亮黄色以示警告（图2）。此外还发现，沙漠蝗属中除了群聚性的种类外，也包括一些非群聚性的定栖种。

图2 沙漠蝗散居型（左）和群居型（右）的对比

3 多型性在沙漠蝗属中的演化

对沙漠蝗属蝗虫的系统发育研究显示，沙漠蝗是该属最早分化出来的种类，而且也是该属唯一分布在非洲的种，其它种类的沙漠蝗（大约50种）则生活在北美、中美和南美洲地区。相关研究还发现沙漠蝗属的祖先，可能类似于现生的沙漠蝗，起源于非洲，并在大约6百万年前横跨大西洋迁徙到了美洲地区。实验研究显示多数沙漠蝗属的蝗虫都有随种群密度的变化改变体色的能力，说明该特性遗传自它们的共同祖先，而改变行为习性的能力则在沙漠蝗属的演化辐射中几经丢失后又重新获得。由于无需适应环境变化，多数沙漠蝗属中的定栖种在其栖息环境中不会表现出行为的可塑性（“散居型”和“群居型”的互变）。此外，相关研究还发现沙漠蝗属中有三个种的亲缘关系较远，说明群聚性在该属中独立进化了多次。

4 蝗虫的多型性产生的分子生物学机制

从分子生物学角度来讲，群聚行为是一种正反馈过程。沙漠蝗依靠视觉和嗅觉刺激，或者仅凭触觉刺激就能引发群聚行为。当蝗虫间相互接触时，它们后腿上的“应力感应受体”就会激活感觉传导通路，并向中枢神经系统传递信号，促使大脑释放5-羟色胺，而该物质会导致蝗虫产生聚集行为。事实上，感受到物理刺激后，蝗虫体内5-羟色胺的含量会在几个小时内迅速升高3倍。但这是暂时的升高，5-羟色胺水平只能维持24 h，之后就会降低。要维持群聚行为和与其相关的生理改变则要依靠多种分子和生物化学通路的调控。从生态学角度看，蝗虫的生活环境通常比较严酷，食物来源多不稳定，常常出现食物短缺的现象。食物匮乏还会导致沙漠蝗之间出现同类相残的现象，相关研究显示沙漠蝗可能正是受此影响才进化出了集体迁移的行为。

5 未来蝗虫多型性研究的重点和方向

1）阐明蝗虫发生型性转变的神经和激素调控机制。用定量的方法解构型性转变的时间进程及其诱发机制，将为探索型性转变现象背后的神经激素（和可能的遗传）调控机制构建研究框架。确定蝗虫的后腿为触发其群聚行为的刺激感受器是相关研究的一次重大突破，但仍有许多问题有待解决。研究5-羟色胺在多型性转变的初始阶段所发挥的作用，及其可能引发的中枢神经系统的功能性转变将是未来研究的重点之一。理解由多型性转变引发的中枢神经系统内神经回路的改变如何导致蝗虫产生如此显著的行为转变也尤为重要。

2）研究伴随和控制型性转变的基因表达模式。对沙漠蝗的型性转变及其调控机制的研究为探索相关的基因表达模式奠定了基础，同时表达序列标签（EST）数据库的应用也将极大地方便相关研究的发展。与控制型性转变的神经激素调控机制相关的研究进展还将产生更多的协同效益。

3）探索多型性现象背后的发育遗传学机制。即研究蝗虫母体通过产生何种促群聚因子，及其如何作用于胚胎的发育过程，最终导致幼虫转变为群居型性。

4）确定多型性现象在空间尺度上的生态相关性。诸如资源的丰度、质量和分布状况等特征在决定局部栖息地的蝗虫种群发生多型性转变上至关重要，但是这种相关性在更大空间尺度上是否成立，又该如何将其应用于蝗灾的预测和治理等问题尚有待深入研究。

5）研究蝗虫种群的遗传组成与发生型性转变之间的关系。从最初的细胞核标记物法到后来使用微随体进行的此类研究都显示不同蝗虫种群间成群能力的差异与种群间的遗传差异有关。

6）除沙漠蝗和东亚飞蝗外，其它蝗虫种类的多型性表达尚需深入研究。即便在单个蝗虫个体中，不同的诱发因素和生理机制都会对不同型性特征的表达产生影响。在系统发育上差异显著的蝗虫种类中，导致相似型性特征的诱发因素、调控机制及其生态功能是否具有普遍性；某些型性特征的转变是否与蝗群的形成具有相关性；不同型性特征在沙漠蝗属乃至整个蝗科中的系统发育关系等问题都将是未来研究的重点。

6 蝗虫的多型性对蝗灾防控的启示

目前，杀虫剂仍是防控蝗灾的主要手段（图3）。然而，化学防控会对环境产生极大的危害，而且杀虫剂对于像蜜蜂这样的益虫也具有很强的毒害作用。对沙漠蝗体内特定的分子通路进行调控或许是更加安全有效的抑制蝗群的方法。比如，可以通过抑制5-羟色胺受体或是移除控制表型可塑性的关键基因来防止沙漠蝗发生群聚现象。然而，相关方法的应用前景尚需深入研究。

图3 非洲东部喷洒杀虫剂控制蝗灾的防疫人员