不同种源赤皮青冈幼林生长性状变异及种源选择

谢 健

(建瓯市林业局，福建 建瓯 353100)

种源试验及优良种源选择是林木遗传改良中最基本的工作内容[1-2].研究赤皮青冈不同种源间的生长表现及其变异，对赤皮青冈优良种源的选择和开发利用具有重要意义[3].最早的种源试验于1921年进行[3]，随后多位学者对火炬松(Pinustaeda)[4]、挪威云杉(Piceaabies)[5]和欧洲赤松(P.sylvestris)[6]等进行研究.我国自20世纪50年代以来先后对杉木(Cunnighamialanceolata)[7]、油松(P.tabulaeformis)[8]、马尾松(P.massoniana)[9]、兴安落叶松[Larixgmelinii(Rupr.) kuzen)][10]、凹叶厚朴[11]等树种进行系统的种源试验研究.

赤皮青冈(Cyclobalanopsisgilva)属于壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)，对于赤皮青冈的研究主要集中在群落学[12]、生理学特性[13]和育苗技术[14]等方面，对赤皮青冈种源试验的研究甚少.赤皮青冈在我国主要分布于浙江、贵州、福建、湖南和广东等省[15]，其生长速度较快，较耐旱、耐贫瘠，适应性强.赤皮青冈可用于制作工艺品、上等家具及运动器材，其果实淀粉含量高.但由于人为干扰及环境恶化，赤皮青冈种群缩小，林分更新困难，良种选育进程缓慢，限制了赤皮青冈的开发与利用.因此，开展赤皮青冈不同种源间变异分析以及优良种源选择对推动赤皮青冈的遗传改良及产业发展具有重要的指导意义.

本研究对来自4个省份的4个赤皮青冈种源进行种源试验，对4年生的赤皮青冈进行生长调查和分析，通过主成分分析对赤皮青冈优良种源进行初步筛选，旨在为赤皮青冈的引种、用材林培育及林木管理等提供生产力高的优良种源，并为福建省及周边地区的赤皮青冈调种造林提供依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省建瓯市小桥镇阳泽村的建瓯市林业试验林场，地理位置为118°23′E，26°56′N，该地属亚热带海洋性季风气候，年均温度18.7～19.0 ℃，年均降水量1 662.9 mm，相对湿度81%，平均无霜期270～290 d，海拔131～290 m，具有雨量充沛、春夏多雨、阳光充足等特点.整地方式：炼山后全面劈杂，挖净茅草头，沿等高线挖穴，挖明穴先回表土后回心土，每穴施有机肥750 g.穴规格：40 cm×40 cm×30 cm，土壤为红壤，土层厚度120 cm，腐殖层12 cm.

1.2 造林设计

在每个种源地(福建建瓯、浙江鄞州、江西婺源和湖南靖州)选择生长健康且无病虫害的优良母树进行采种，在优良母树下铺设种子收集网；待种子自然成熟掉落在网内，挑选收集颗粒饱满、色泽鲜艳、无病虫害的种子，作为造林试验材料，共收集4个种源.赤皮青冈种子的处理、贮藏、播种及育苗参照叶晓霞等[16]的方法.2017年2月将供试的4个物候区[17]的4个种源的2年生轻基质营养袋赤皮青冈苗(D>0.8 cm、H>80 cm)在建瓯林业试验林场进行造林.株行距2 m×1.8 m.造林当年5月全面锄草、扩穴，培土1次，10月定株穴状抚育及全面劈草抚育1次，抚育时将杂草均匀地铺于带间.第2年、第3年的5—6月和9—10月各锄草抚育1次，第2年5—6月结合抚育施肥1次，每穴施复合肥100～150 g.不同种源赤皮青冈的地理位置及条件见表1.

表1 不同种源地理条件Table 1 Geographical and climatic conditions of different provenances

1.3 试验方法

采用完全随机区组设计，3个区组，每个区组4个种源，每个种源90株，3次重复，每个重复内样品完全随机排列.2019年2月初，对4年生赤皮青冈进行每木调查，树高采用卷尺测量，精度为0.1 m；胸径使用围径尺测量，精度为0.1 cm.

1.4 数据处理

材积根据福建省阔叶树二元材积方程计算[18]；变异系数公式参照文献[19].本研究采用单因素试验方差分析方法[20].种源遗传力测定参照文献[21]；调和小区平均株数测定参照文献[22].采用Origin2020 b对数据进行Person相关分析，运用主成分分析统计方法进行因子统计分析[23]，遗传增益和现实遗传增益的计算参照文献[24].

2 结果与分析

2.1 种源生长性状差异

不同种源的4年生赤皮青冈生长指标及多重比较见图1，结果(图1)表明：4个种源的赤皮青冈生长性状中，福建建瓯材积的变异系数最高，达71.03%；江西婺源材积的胸径变异系数最大，为36.28%；福建建瓯种源树高的变异系数最大，为23.76%，说明赤皮青冈种源间不同性状存在较大变异.通过多重比较发现：浙江鄞州的树高和单株材积与其他种源存在显著差异；福建建瓯与江西婺源无显著差异.浙江鄞州的胸径与湖南靖州的胸径之间无显著差异，但与其他种源存在显著差异.表明浙江鄞州的生长指标优于其他种源，福建建瓯则较差.

不同小字母表示种源间存在显著性差异(P<0.05).图1 生长性状变异Fig.1 Variation of growth traits

2.2 方差分析及遗传参数

由表2可知，赤皮青冈种源间存在显著差异(P<0.05)，为进一步开展赤皮青冈优良种源的选择提供了可能.树高、胸径、材积的种源遗传力分别为0.725、0.773和0.754，说明不同种源间赤皮青冈的生长性状受到较高程度的遗传控制，证实利用生长性状开展赤皮青冈种源的选择具有较好的遗传改良效果.

表2 方差分析及遗传力Table 2 Analysis of variance and heritability

2.3 相关性分析

从图2可看出不同种源赤皮青冈生长性状间的关系，并为优良种源的选择提供依据.树高、胸径和单株材积之间存在极显著的正相关，其中，材积与树高的相关系数最高，为0.955；其次是材积与胸径的相关系数，为0.848.

***表示P<0.001；红色为正相关，当圆形越大，颜色越深，说明其相关性越强.图2 生长性状间的相关系数Fig.2 Correlation coefficients between growth traits

2.4 优良种源的初步选择

通过对4年生不同种源赤皮青冈的各生长性状进行主成分分析(表3)，可看出成分1的特征值大于1，累计贡献率达90.197%，小于1的可忽略不计.说明不同种源赤皮青冈的3个生长指标可反映原始指标所提供的90.197%的信息，并可进行综合评价.由表4得出如下主成分方程：

Y=0.953x1+0.909x2+0.986x3

式中：x1、x2和x3分别表示树高、胸径和材积的系数.

从上式可知，主成分Y中，x3的系数最大，其次是x1、x2，表明Y反映了树高和材积的占比.树高和材积越大，Y越大.经过计算得到综合得分(表5)，浙江鄞州的综合得分最高，为5.330；其次是湖南靖州、江西婺源和福建建瓯，得分分别为5.080、4.254和3.946.浙江鄞州和湖南靖州的种源综合得分分别高于平均值的15%和10%，说明这两个地方的种源较优，且与多重比较的结果一致.

表3 方差贡献率和累计方差贡献率Table 3 Variance contribution rate and cumulative variance contribution rate

表4 各性状相关矩阵的特征向量Table 4 Eigenvector of correlation matrix of growth trait index

表5 主成分分析结果Table 5 Results of principal component analysis

2.5 入选优良种源的遗传增益分析

从以上分析可知，浙江鄞州和湖南靖州为入选种源，其树高、胸径和单株材积的平均值分别为2.616 m、2.982 cm和0.001 04 m3，分别高于总体平均值的8.64%、15.03%和26.31%.其中，树高的遗传增益变幅为3.99%～8.54%，与胸径的变幅(9.88%～13.35%)接近，但都小于材积指数的变幅(18.77%～34.67%)，材积指数的遗传增益最大，说明材积生长能综合反映赤皮青冈生长性状的总体情况.浙江鄞州各生长指标的遗传增益以及现实增益都大于湖南靖州，说明最优的种源是浙江鄞州，这与主成分分析以及多重比较的结果(图3)一致.

图3 遗传增益分析Fig.3 Analysis of genetic gain

3 小结

本研究探讨了4个种源的赤皮青冈生长状况及遗传变异情况，并进行优良种源的选择.赤皮青冈的树高、胸径和材积的变异系数分别为22.20%～23.76%、32.82%～36.28%和58.28%～71.03%，其中，单株材积的变异系数最大，其改良潜力最大.

本研究中不同种源赤皮青冈的种源遗传力均在0.7以上，说明具有较强的种源选择潜力，进行优良地理种源选择对赤皮青冈的遗传改良有重要意义.

本研究初步筛选出浙江鄞州和湖南靖州2个优良种源，其树高、胸径和单株材积的平均值分别比总体高出8.64%、15.03%和26.31%.遗传增益是确定种源早期选择的主要依据，浙江鄞州种源的赤皮青冈的树高、胸径和材积的遗传增益均最高，且材积指数的遗传增益最大(达24.89%)，说明材积是早期遗传增益选择上最可靠的生长指标，入选的优良种源适合福建建瓯及相似地区.福建建瓯的本土赤皮青冈没入选优良种源，很可能是因为福建建瓯赤皮青冈原生长地域的海拔为1 000 m，年均温度18.3 ℃；而试验地的海拔较低(131～290 m)，年均温最高达到19 ℃，导致福建建瓯的赤皮青冈在初期不适应环境的变化，长势略低于其他种源的赤皮青冈.