“基因在染色体上”的论证式教学实践探索

王 丽

（南京师范大学附属中学秦淮科技高中 江苏南京 210001）

1 论证式教学

论证式教学起源于20世纪90年代美国，旨在让学生对所得的证据和主张进行解释、权衡、辩护及评价，让学生感受科学家研究思路，对科学探究的过程和结果给予质疑与批判，主动构建理论知识的过程。图尔敏的论证结构（Toulmin′s Argument Pattern，TAP）最具代表性，后来的许多关于论证式教学的研究均以其为基础。图尔敏认为一个明确的论证可由资料推论而产生主张，同时说明此推论的理由。在TAP的架构中，各组成因子的关系如图1所示。

图1 TAP论证模式

2 “基因在染色体上”的论证式教学

“基因在染色体上”一节是苏教版高中生物学《必修2·遗传与进化》第一章第四节的内容。在此之前，学生已经学习了孟德尔遗传定律和减数分裂的过程。本节内容是细胞学与分子学连接的桥梁，是有关科学史、科学探究和科学思维为一体的重要内容。“基因在染色体上”这一结论是众多科学家在不断修正、完善中发展的。其中，萨顿的假说和摩尔根的果蝇杂交实验最为经典，此科学议题源于“基因在哪里？”。科学家在此过程中，收集各种相关的证据，利用科学的方法作出假设、解释，尊重科学事实、敢于质疑，促进彼此思维的共享与交锋，最终达成了可接受的结论。教师可采用如图1所示的论证式教学模式进行这一节的教学。

2.1 体验基因位于染色体上的假说

教师提出问题：当孟德尔的遗传规律被重新发现以后，有一个问题始终没有解决：基因在细胞中究竟有没有物质基础呢？孟德尔假设的颗粒状遗传因子究竟存在于细胞的什么部位呢？

图2 “基因在染色体上”一节教学论证模式

接着，教师可引导学生画出孟德尔两对相对性状的杂交实验图解，并阐述遗传因子（后称为基因）的传递规律；再让学生回顾减数分裂的过程中同源染色体的行为。学生归纳基因与染色体有哪些共同的行为或规律，采用类比推理的方法，作出“基因和染色体的行为存在着平行关系”的假设。

教师协助学生寻找支持假设的证据：美国遗传学家萨顿以蝗虫细胞为研究材料，发现在减数分裂过程中染色体具有配对和分离的行为，1902年，他在《生物学报》发表论文阐述了蝗虫的染色体形态，证实同源染色体一条来自父方，一条来自母方，在减数分裂时，同源染色体的行为与孟德尔提出的遗传因子的行为有很多的相似性。1903年，他的论文《遗传中的染色体》发表，他推测基因可能就在染色体上，染色体可能就是孟德尔遗传定律的物质基础。德国细胞学家鲍维里后来进一步整理了基因与染色体具有平行关系推测依据：①在体细胞中有两组相同的染色体，一组来源于父方，一组来源于母方。同源染色体的成对存在和基因的成对存在是平行的。②染色体在细胞分裂的各个时期，保持其形态特点。基因也显示同样的连续性。③减数分裂时，同源染色体配对，然后每对的两个成员分离，进入不同的生殖细胞，每对的分离和其他各对的分离是独立的。配子形成前的某个时期，基因也独立地分离。④每条或每对染色体在生活和发育中都有一定的作用，基因也是这样。学生以此推测，绘制等位基因在染色体上，随同源染色体分裂而分离的细胞图（图3）。

图3 基因与染色体平行关系的图解

2.2 分析基因位于染色体上的实验证据

教师呈现资料，展示科学家质疑的过程：萨顿的推测，在理论上支持基因位于染色体上。但事实是否如此呢？摩尔根带着疑问，积极寻找证据。1910年5月，在摩尔根蝇室的大群野生型红眼果蝇中出现了一只白眼雄果蝇。对于这只后来在科学史上非常出名的昆虫，摩尔根当时是爱护备至，努力使它与野生型红眼雌果蝇交配而留下了后代。他发现，这只白眼雄果蝇与通常的红眼雌果蝇交配，F1中雌雄果蝇均为红眼，F2中雌果蝇全部为红眼，雄果蝇有红眼和白眼（图4）。

图4 摩尔根果蝇杂交实验

教师利用摩尔根及其同事的果蝇杂交实验过程图，给学生创设问题情境：摩尔根等人将白眼雄果蝇与红果蝇交配，F1雌雄果蝇均为红眼，分析出红眼对白眼为显性性状，但F2中红眼果蝇与白眼果蝇比例接近于3∶1，这跟孟德尔的实验比值有什么关联呢？且雌果蝇全是红眼，雄果蝇有红眼和白眼，比例接近于1∶1，为什么白眼全部是雄果蝇呢？教师利用图4，促进学生主动思考、提出问题，并引导学生作出三种假设：①白眼基因只位于X染色体上；②白眼基因既在X染色体上，也在Y染色体上；③白眼基因只位于Y染色体上。

判断一种假设是否正确，仅能解释已有的实验结果是不够的，还应该运用假说—演绎法，预测另外一些实验结果。学生分析上述实验，发现F1全部为红眼，故很容易推出白眼基因不可能只位于Y染色体上，从而排出假设③。同时，根据孟德尔对F2基因型检验的方法，想到让F1的红眼雌果蝇与亲代白眼雄果蝇交配，并分别就假设①和②两种情况画出相应的杂交图解（图5、图6）。

图5 假设白眼基因只在X染色体上

图6 假设白眼基因在X染色体、Y染色体上

教师提供证据：摩尔根将第一个实验中的子一代的红眼雌蝇和最初的那只白眼雄蝇进行杂交（图7）。果蝇的眼色遗传符合孟德尔测交比，证明了红眼雌蝇为杂合子。

图7 摩尔根果蝇杂交实验（二）

学生分析摩尔根实验结果，与自己的两种预测进行比较，发现仍然不能将假设①或者②排除，进一步推测：如果Y染色体上有相应的眼色基因，那么自然界红眼雄果蝇与白眼雌果蝇交配，后代无论雌雄将均为红眼；如果Y染色体上没有相应的眼色基因，自然界红眼雄果蝇与白眼雌果蝇交配，后代中雄果蝇应该都为白眼。于是，学生提出让测交后代中的白眼雌果蝇与自然界红眼雄果蝇交配，就假设①和②两种情况画出相应的杂交图解（图8、图9）。

图8 假设白眼基因只在X染色体上

图9 假设白眼基因在X、Y染色体上

教师提供证据：摩尔根将第二个实验杂交所得的白眼雌蝇与一个毫无亲缘关系的纯种红眼雄蝇杂交（图10），发现子一代中雌蝇全为红眼，雄蝇全为白眼。此结果出乎意料。这种雌性亲本的性状传递给性子代，雄性亲本的性状传递给雌性子代的现象。

图10 摩尔根果蝇杂交实验（二）

教师引导学生分析摩尔根第三个实验，学生看出结果与假设①相符，从而顺利得出“控制白眼性状的基因位于X染色体上，Y染色体上不带有这个基因的等位基因”的结论。

3 论证式教学的反思

论证教学不仅关注实验的结果和最后的主张，更加关注论证的质量和过程，对学生科学思维能力的发展起到了推动作用。论证式教学可以促进学生学以致用、学会归纳。在本节课上，学生从联系已学的减数分裂和孟德尔遗传定律相关的知识经验开始，进行分析，运用类比推理的方法，提出可能的、合理的猜想。论证式教学可推助学生进行演绎推理，让课堂成为充满智慧的活动课堂，使学生在假设和预测、尝试验证假设的过程中不断发现问题、寻找证据、作出评价以及相互修正，时刻进行着深度思考和探究。论证式教学还鼓励学生勇于质疑，敢于批判，在严密的逻辑推理、充分的证据等基础上不断求证，培养他们的批判性思维。当然，论证式教学是否适用于高中生物学的所有教学内容，还有待进一步的探索和尝试。