行距和密度对高粱籽粒灌浆、淀粉及氮磷钾累积特征的影响

董二伟 王劲松 武爱莲 王 媛 王立革 韩 雄郭 珺 焦晓燕,*

1 山西农业大学资源环境学院, 山西太原 030031; 2 山西省农业科学院农业环境与资源研究所, 山西太原 030031

谷物产量由单位面积穗数、穗粒数和单粒重决定[1], 灌浆持续期和灌浆速率影响籽粒单粒重。谷物籽粒的灌浆特性不仅受作物品种自身基因型的控制[2-3], 也受外界环境和栽培管理措施等因素影响,增密减氮提高了小麦强势粒和弱势粒的最大粒重[4],早播提高了夏玉米的灌浆速率[5]; 适当低密结合化肥减量能够促进夏玉米籽粒的后期灌浆, 延长灌浆时间, 促进植株干物质向籽粒的转运[6]; CO2浓度提高了水稻籽粒的最大灌浆速率, 延迟了灌浆速率峰值出现的时间[7]; 水稻和陆稻覆膜及裸地旱种后, 提高了水稻籽粒的平均灌浆速率, 缩短灌浆活跃期[8]。

栽培模式(行距和株距)影响农田生态环境, 优化行距能构建较好的植物冠层结构, 提高作物产量。扩行能够提高玉米下层的透光率, 延缓叶片衰老, 提高玉米产量[9]; 错株种植改善玉米群体冠层结构, 优化群体的光照条件, 增强其光合性能及物质生产能力, 提高玉米产量[10]; 种植模式亦可调控土壤根系生长空间而调节根系生长[11]; 密度过高会降低高粱单穗籽粒重, 宽行距有利于叶片较好向两边伸展而提高了高粱籽粒千粒重[12]。种植模式也会调控和影响籽粒的灌浆特性, 增加玉米种植密度导致不同熟期玉米不同穗位的籽粒灌浆速率降低和灌浆活跃期缩短, 最大灌浆速率提前, 粒重降低[13]。

高粱是第五大谷类作物, 综合抗旱能力强, 具有低耗水、高水分利用效率特性, 是一种典型的模式抗旱作物[14], 主要种植在干旱和半干旱的欠发达地区[15], 为起源于热带非洲的C4作物, 积温不足会影响籽粒产量[16]。在我国吉林、内蒙古、黑龙江、山西等冷凉区域是高粱的主要种植区域[17], 北方秋季霜冻频发造成叶片枯黄、影响光合作用和籽粒灌浆, 对产量和品质造成影响[18]。适宜密度能够提高高粱籽粒的平均灌浆速率和最大灌浆速率, 延长灌浆期, 提高产量[19], 宽行距改变农田生态系统, 促进高粱植株和籽粒中氮吸收累积, 提高了千粒重、穗粒数和产量[12,20], 但行距及密度对不同穗位籽粒灌浆特性和籽粒形成影响的研究鲜见报道, 为此十分必要明确行距、株距对高粱不同穗位籽粒灌浆特性及熟期的影响, 通过栽培模式协调高粱籽粒灌浆速率、灌浆持续时间与籽粒产量品质的关系。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

山西省朔州市山西省农业科学院试验基地(39°33′N、112°43′E, 海拔高1000 m)属温带寒冷半干旱气候区, 年平均气温6.9℃, ≥10℃积温2862℃,无霜期120 d, 多年平均降水量435~438 mm, 早霜冻对当地农业生产影响较大。2018—2019年5月至9月的气象资料如图1所示, 2年生育期降水量分别为441.2 mm和253.8 mm。供试土壤为褐土, 土壤质地为沙壤土; 2018年前茬作物玉米, 0~20 cm土壤pH 8.58, EC 85.33 µS cm-1、有机质11.48 g kg-1、全氮0.81 g kg-1、有效磷6.36 mg kg-1、速效钾90.47 mg kg-1; 2019年前茬作物燕麦, 0~20 cm土壤pH 8.60,EC 89.65 µS cm-1、有机质14.62 g kg-1、全氮0.69 g kg-1、有效磷7.97 mg kg-1、速效钾90.00 mg kg-1。

1.2 试验设计

试验设30、50和60 cm 3个行距, 每行距处理设13.5 (13.5)、16.5 (16.5)、19.5 (19.5)、22.5万株hm-2(22.5) 4个密度, 共12个处理, 每个处理3个重复, 小区随机排列。小区面积35 m2(7 m×5 m), 一半用于生育期采样, 另外一半用于收获测产。播种整地前施氮187.5 kg hm-2、P2O5112.5 kg hm-2、K2O 75.0 kg hm-2, 氮肥为缓效尿素, 生育期不再追肥; 2年均在播后灌溉, 灌溉量为600 m3hm-2, 2019年花期灌溉600 m3hm-2。供试品种为辽宁省农业科学院高粱研究所选育的‘辽夏粱1号’, 生育期100 d, 株高147 cm, 单宁含量约0.12%, 为饲用低单宁品种。2018年5月5日播种, 5月15日出苗, 5月17日定苗, 9月28日收获; 2019年5月13日播种, 5月21日出苗, 5月24日定苗, 10月4日收获。

1.3 采样时间及方法

1.3.1 产量构成 收获时测产区去除小区2行边行和两端0.5 m后采收测产。取具有代表性的10穗风干考种, 测定千粒重、单穗粒重, 计算单穗粒数。

1.3.2 籽粒灌浆速率、淀粉及氮磷钾累积动态

2019年抽穗期在采样区选择具有代表性、大小基本一致的穗子(穗顶至旗叶叶鞘5 cm左右)挂牌标记, 每小区标记100穗, 从开花后5、10、19、29、39、50 d分别采集标记的穗子5穗, 将穗轴(从穗轴顶部到穗轴基部)分上、中、下三等份, 在105℃杀青30 min后65℃烘至恒重; 去壳称重测定各部位籽粒千粒重、穗粒重, 按照朱庆森等[21]和Wang等[22]的方法用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合;籽粒粉碎后测定粗淀粉、氮、磷和钾含量。

1.4 测定项目及方法

按照GB 5006-1985 (谷物籽粒粗淀粉测定法)[23]的方法测定籽粒粗淀粉, 采用浓H2SO4消煮凯氏定氮仪测定全氮; 浓HClO4和浓HNO3(比例1∶3)消煮钒钼黄显色紫外可见分光度计测定全磷, 火焰分光光度计测定全钾[24]。

1.5 数据处理与分析

相关参数采用以下公式计算:

拟合Richards单籽粒干重方程为:

计算导出相应灌浆特征参数, 灌浆速率(R)计算为公式(1)的导数

平均灌浆速率G与活跃灌浆期T对(2)积分得到:

灌浆活跃期T为灌浆终值量A除以G得到:

式中,W为粒重,A为最大粒重,t为穗花后的时间(d),B、k和N是通过回归确定的系数,G为平均灌浆速率(mg grain-1d-1),T为灌浆活跃期(d)。对籽粒进行灌浆速率、灌浆活跃时间和籽粒平均灌浆速率、淀粉变化进行模拟计算。

采用Microsoft Excel 2010软件分析数据和制作图表; 采用DPS软件进行灌浆过程方程拟合, SPSS软件进行two-way方差分析, 不同处理间的差异显著性比较(P<0.01或P<0.05)采用q检验。

2 结果与分析

2.1 对高粱籽粒产量及产量构成的影响

由图2可知, 与30 cm行距比较, 行距50 cm和60 cm显著提高了籽粒产量(P<0.01), 行距50 cm结合密度16.5万株 hm-2产量最高, 2年分别为10,813.97 kg hm-2和12,433.96 kg hm-2, 行距30 cm密度13.5万株 hm-2和16.5万株 hm-2产量最低; 行距也显著影响籽粒千粒重(P<0.01), 30 cm行距千粒重最低, 50 cm和60 cm行距千粒重相当, 行距60 cm密度16.5万株 hm-2千粒重最高, 2年分别为27.19 g和28.63 g。行距对穗粒数没有显著影响, 同一行距时随密度增加穗粒数降低(P<0.05), 2018年和2019年最高穗粒数分别为3395.5和2764.2。

2.2 对高粱籽粒灌浆特性的影响

上中下穗部的籽粒重对产量的贡献不同, 上部籽粒产量最低, 其次为中部, 下部最高。行距、密度及行距与密度交互效应显著影响了灌浆期各部位的籽粒重(P<0.01), 与行距30 cm比较, 50 cm和60 cm行距提高了各相应部位籽粒产量; 随密度增加各部位单穗籽粒重降低, 行距30 cm密度22.5万株 hm-2最低, 行距50 cm密度16.5万株 hm-2最高(图3)。

灌浆好、粒重高籽粒称为强势粒, 灌浆差、粒重低的籽粒称弱势粒。穗上部籽粒灌浆程度好于中部, 下部最差, 成熟时上部籽粒的单粒重为24.27~30.00 mg, 中部为22.20~28.17 mg, 下部为18.66~26.18 mg, 上部为强势粒, 中部为中势粒, 下部为弱势粒。行距明显调控了3个部位灌浆期的单粒重,50 cm和60 cm行距的单粒重明显高于30 cm行距,30 cm行距13.5万株 hm-2密度单粒重最低, 50 cm和60 cm行距密度为16.5万株 hm-2强势粒和中势粒的单粒重最高, 50 cm行距密度为13.5万株 hm-2和16.5万株 hm-2的弱势粒单粒重最高(图4)。

行距和密度显著影响了上部籽粒前期的灌浆速率(P<0.05), 50 cm和60 cm行距灌浆速率明显高于30 cm行距(P<0.05), 30 cm行距13.5万株hm-2灌浆速率最低(图5), 30、50和60 cm行距在花后16.43~18.31、14.47~15.33和13.77~16.27 d达最大灌浆速率, 其分别为0.93~1.14、1.08~1.28和1.15~1.20 mg grain-1d-1; 在灌浆后期, 行距50 cm密度13.5万株 hm-2和16.5万株 hm-2也提高了上部籽粒的灌浆速率。行距50 cm和60 cm中部和下部籽粒前期灌浆速率和最大灌浆速率显著高于行距30 cm (P<0.01), 且最大灌浆速率早于30 cm行距(图5); 30、50和60 cm行距中部籽粒分 别 在 花 后18.12~20.18、17.17~18.55和16.99~18.13 d达最大灌浆速率, 其分别为0.84~0.90、0.93~1.07和0.82~0.94 mg grain-1d-1;下部籽粒3个行距分别在花后20.91~23.41、19.13~20.86和18.21~19.42 d达最大灌浆速率, 最大灌浆速率分别为0.67~0.76、0.93~1.06和0.90~1.06 mg grain-1d-1(图5)。由表1可知, 50 cm和60 cm行距提高了最大灌浆速率, 行距50 cm密度13.5万株 hm-2和16.5万株 hm-2延长了上部籽粒灌浆活跃期, 缩短了下部籽粒灌浆活跃期; 60 cm行距延长了中部籽粒的灌浆活跃期, 缩短了下部籽粒灌浆活跃期; 为此宽行距有利于下部籽粒灌浆。

表1 栽培模式籽粒饲用高粱籽粒不同部位灌浆活跃天数和平均灌浆速率Table 1 Active grain-filling period and average grain-filling rate of different parts of sorghum grain

2.3 对高粱籽粒淀粉累积的影响

上部籽粒单粒淀粉累积量最高, 其次为中部籽粒, 下部籽粒淀粉累积量最低(图6)。行距、密度及其交互显著影响各部位单粒淀粉累积量(P<0.01)。随密度增加单粒淀粉累积量下降; 与行距50 cm和60 cm比较, 30 cm行距明显降低了单粒淀粉累积量。整体来看行距50 cm密度16.5万株 hm-23个部位单粒淀粉累积量均较高, 收获时上、中、下单粒淀粉累积量分别为21.59、20.85和19.31 mg grain-1, 相应地行距30 cm密度22.5万株 hm-2单粒淀粉累积量最小, 分别为17.89、16.90和14.38 mg grain-1(图6)。

行距影响籽粒淀粉累积速率, 30、50和60 cm行距上部籽粒单粒淀粉最大累积活跃期分别在花后17.98~18.59、15.98~16.32和14.95~16.10 d, 单粒淀粉最大增加速率分别为0.83~0.97、0.87~0.91、0.86~0.93 mg grain-1d-1。30、50和60 cm行距中部单粒淀粉最大累积活跃期分别在花后20.23~21.01、17.83~19.01和17.06~20.31 d, 单粒淀粉最大增加速率分别为0.78~0.81、0.78~0.87、0.68~0.77 mg grain-1d-1。行距30、50和60 cm下部单粒淀粉最大累积活跃期分别在花后23.25~24.73、20.11~21.37和19.53~20.70 d, 最大增加速率分别为0.66~0.73、0.78~0.87、0.85~0.88 mg grain-1d-1。行距30 cm提高了灌浆中后期上部籽粒和下部籽粒淀粉累积速率(图7)。

由图8可知, 50 cm和60 cm行距显著提高了灌浆前期上、中和下部穗位籽粒淀粉含量, 上部和中部籽粒淀粉含量是行距30 cm的2倍(P<0.01), 但在花后30 d行距和密度对籽粒淀粉含量没有显著影响(P>0.05)。花后前30 d, 50 cm行距下部籽粒淀粉含量最高, 30 cm行距最低; 但花后30 d后30 cm行距提高了下部籽粒淀粉含量, 收获时各处理差异不显著(P>0.05)。

2.4 对高粱籽粒氮磷钾累积的影响

随着灌浆期的延长, 穗位上中下单粒氮和磷吸收量增加至稳定, 但单粒钾累积量在花后40 d左右最大然后下降; 上部单粒氮磷钾含量高于中部, 下部最低(图9~图11)。花后40 d左右上部单粒氮吸收量最大, 而中下部收获时最大, 收获时上、中和下部单粒氮累积量分别为321.5~423.4、286.0~365.8和207.7~303.8 μg grain-1。50 cm行距单粒氮累积量最高, 其次为60 cm行距, 30 cm行距最低; 相同行距时随密度增加单粒氮累积量降低, 行距50 cm密度16.5万株 hm-2上、中和下最高, 分别为423.4、365.3和303.8 μg grain-1, 行距30 cm密度22.5万株 hm-2上、中和下单粒氮累积量最低, 分别为321.5、283.5和207.7 μg grain-1。收获时30 cm行距上、中和下三部位的单粒磷累积量是行距50 cm和60 cm的37%~50%, 约为48.8~50.8、37.4~43.7和27.9~36.6 μg grain-1, 而50 cm行距分别高达71.1~79.9、65.2~69.0和51.5~57.2 μg grain-1(图10)。30 cm行距的单粒钾累积量也明显低于50 cm和60 cm行距,收获时行距50 cm密度16.5万株 hm-2单粒钾累积量最高, 上、中和下各部位单粒钾累积量分别为76.2、74.4和69.23 μg grain-1, 而行距30 cm密度16.5万株 hm-2单粒钾累积量仅为58.6、55.3和54.6 μg grain-1(图11)。

3 讨论

行距和密度影响植株叶面积、株型、光能截获和养分吸收, 调控谷物籽粒产量[20,28-29]。本试验连续2年50 cm和60 cm行距籽粒产量较高, 以50 cm行距16.5万株 hm-2密度籽粒产量和千粒重最高, 穗粒数也相对较高, 表明调控行距及密度可进一步挖掘高粱籽粒生产潜力。

单位面积的穗数、穗粒数和粒重是高粱产量的构成因子, 灌浆能力和灌浆速率是影响粒重的主要生理基础[30]。着生在稻穗中上部为强势粒, 稻穗下部迟开花的籽粒为弱势粒[31], 这种差异在超级稻品种上表现更突出[32], 而玉米的强势粒在果穗下部,小麦强势粒在穗中部[33], 而关于高粱不同部位籽粒灌浆特性鲜有报道, 本研究所用高粱品种上部为强势粒, 这可能与高粱顶部先开花有关; 尽管上部1/3穗位的单穗籽粒产量最小, 不及中部和下部籽粒产量的50% (图3), 但其单粒重最高, 说明每穗强势粒籽粒数较少。

适宜的行距和密度有利于单穗粒数和单穗粒重的协调发展[28,34], 扩大库容量能够提高籽粒产量[35]。通常随密度增加千粒重降低[36], 本研究中随密度增加不仅千粒重降低, 穗粒数也明显降低(图2); 谷物籽粒填充过程受遗传或环境共同调控[3,37], 已有研究发现谷物籽粒重由灌浆时间和灌浆速率共同影响,但灌浆速率比灌浆时间影响更大[4,38], 也有研究认为灌浆速率和灌浆时间共同决定粒重[39], 灌浆速率和灌浆时间对谷物粒重的影响可能与环境因子有关;尽管窄行距(30 cm)延长了中部和下部籽粒的灌浆活跃期, 但灌浆速率低(表1), 导致千粒重和单粒重低(图2和图4-a)。总的来看50 cm行距13.5万株 hm-2和16.5万株 hm-2密度上部籽粒灌浆活跃期长且灌浆速率高, 中部和下部籽粒灌浆活跃期短但灌浆速率高;60 cm行距也提高中部籽粒的灌浆活跃期, 缩短了下部籽粒的灌浆活跃期。谷物的灌浆速率与库的大小和活力有关[40], 胚乳细胞数影响库的大小, 而细胞激素则调节库的活力[41-42], 为此有必要进一步研究行距调控高粱灌浆速率的生理机制。高粱花序从始花到结束6~9 d或更长[43], 早霜对高粱籽粒产量的影响主要是对下部籽粒灌浆的影响, 30 cm行距降低下部籽粒灌浆速率, 延长其灌浆活跃期, 因此更易受不良气候的影响。从某种程度来看, 50 cm和60 cm行距能够在确保产量前提下缩短生育期5~10 d, 为此通过栽培模式充分协调高粱熟期和籽粒灌浆特性,对指导高粱生产品种布局、挖掘品种高产潜力和实现高产优质具有重要意义。

高淀粉含量是高粱籽粒的主要利用特征[44], 可达70%~75%以上[45], 籽粒灌浆实质上主要是淀粉积累的过程。尽管上部单粒重(图4)、单粒淀粉累积量(图6)和氮磷钾累积量(图9~图11)较高, 但上部和中部籽粒淀粉含量低于下部籽粒(图8), 表明上部籽粒虽具有较大容积, 但籽粒中过多矿质养分影响了淀粉的填充。

栽培模式调控作物生长和养分吸收, 宽行距有利于植物对养分吸收与累积, 及籽粒产量形成[12,30]。籽粒中氮需求量高会提高营养器官中氮向籽粒中运转, 导致营养器官的早衰而影响灌浆[46-47], 行距对高粱营养器官和籽粒中氮含量具有相同方向的调控效应[12,28], 本试验也未发现50 cm行距籽粒中高氮累积导致早衰而影响产量(图2)。上部籽粒中较高氮磷钾的含量可能与其灌浆时营养器官长势较好和根系活力较强有关, 有待于在营养生理机制上进一步深入研究。通常植物钾的最大累积量出现在花期[48],随着作物成熟营养器官中钾含量降低[49], 本研究发现在灌浆过程中籽粒的钾也会流失, 达10%左右,30 cm窄行距和低密度流失更为明显。

4 结论

行距和密度共同影响高粱产量及其构成, 随密度增加单穗籽粒数降低, 宽行距适宜密度产量较高。每穗上部的籽粒产量低于中部和下部, 但上部单粒重、淀粉及氮磷钾累积量最高; 随灌浆进程单粒重、单粒淀粉和氮磷累积至稳定, 但在花后30~ 40 d单粒钾累积量最大然后下跌; 宽行距提高了各部位的单粒重、淀粉和氮磷钾累积量, 宽行距适宜密度延长上部籽粒的灌浆活跃期, 提早下部籽粒灌浆和提高灌浆速率, 确保下部籽粒(弱势粒)完全灌浆。因此适宜行距能够调控高粱籽粒充分灌浆, 确保熟期, 避免气候灾害(早霜)对高粱生产的影响。