高原湿地消落带土壤种子库特征及其与地上植被的关系

杨永艳 宋 林 张 喜 杨光能

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

湿地不仅为人类生产和生活提供多种资源，而且具有重要的环境功能和生态效益，在抵御洪水、调节径流、蓄洪防旱、控制污染、调节气候、保护生物多样性、美化环境等方面具有其他生态系统不可代替的作用[1-2]，被誉为“地球之肾”。消落带[3]指由于季节性水位退落而使水边被淹没土地出露水面的一段特殊区域[4-5]。消落带水位变化对土壤、水质、浮游动植物、植被等都有影响。因此对消落带的研究对于维护生态安全、促进社会经济的可持续发展都具有紧迫性和重要的现实意义。由于土壤种子库是植被恢复与重建的基础，消落带土壤种子库萌发的种类和数量直接影响到消落带植被的形成与发育[6]。本研究以贵阳市阿哈水库为例，研究不同类型消落带沿不同海拔高度的植物群落特征、土壤种子库的数量特征、物种组成及其与地上植被关系，进而探索不同类型土壤种子库对地上植被恢复更新的潜力，为高原湿地消落带植被恢复和重建提供科学依据。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

阿哈水库位于贵阳市，是典型的高原湿地[7]。其地理位置:106°36′30″～106°40′20″E，26°28′45″～26°33 ′35 ″N。坝址以上控制面积为190 km2，总库容为7200 万m3，设计洪水位1113.50 m，平均水深13 m，最大水深达30 m。该水库是以城市供水和防洪为主的中型水库，汛期拦蓄南明河支流小车河上的来水，缓解城区的防洪压力，同时也是贵阳市城市供水的主要水源地之一。

1.2 研究方法

1.2.1样地的设置与植被调查

2018年4月根据阿哈水库库区的植被类型情况选择4种典型的类型(乔木林地、灌木林地、草丛地、弃耕农田)为研究对象设置4个样地，每个样地沿海拔由低至高，根据淹水情况设置4个样带，分别是低水位带、中水位带、高水位带和未淹带。乔木植物逐株确定种名、测定胸径和高度及冠幅，估测郁闭度；灌木植物逐株确定种名、测定地径和高度，估测盖度。每个样带内设置3个1×1 m的草本小样方，草本植物逐株确定种名、估测平均高度、均匀度和盖度。同时，测定样地的坡向、坡度及详细位置。样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况

1.2.2土壤种子库取样及萌发

用土壤采集器在每个小样方内进行土样采集，低水位带、中水位带、高水位带及未淹带各5重复，每个采集点采集20×20×l0 cm的土样，分0～5 cm, 5～l0 cm两层分别取土，共160个采样点，将同样带同层的土壤混合装入土样袋中。同时，在土样采集地点进行GPS定位。

种子库萌发实验在贵州省林业科学研究院的玻璃温室内进行。首先将采集的土壤样品置于阴凉通风处自然风干，去除碎石、根茎、枯枝落叶，用塑料锤将样品粉碎，每份土样平铺于萌发盘内，土壤厚度2～3cm。定期向盘内喷水，使土壤保持湿润。每隔3 d观察记录出苗情况，鉴定幼苗，记录幼苗的种类和数量，并及时移除已鉴定的种苗。当萌发数量较少或不萌发时翻动土壤，使其继续萌发，直到连续2周内无种子萌发为止[8]。本萌发实验于2018年4月25日开始，2019年1月30日结束，整个萌发实验持续了9个多月。

1.3 数据处理与分析

将不同类型、不同海拔高度及不同土壤深度的土壤种子库萌发实验过程中统计到的幼苗数量换算为每平方米的数量来表示土壤种子库的密度[9]。用Sorensen、Jaccard相似性系数计算土壤种子库与地上植被的相似性[9]。用Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数描述土壤种子库和地上植被的物种多样性特征[9-12]。

2 结果与分析

2.1 消落带沿海拔梯度植物群落的数量特征

据调查，4种类型(乔木林地、灌木林地、草丛地、弃耕农田)消落带植被共有115种物种，隶属于43科。地上植被优势比较明显的是菊科22种，占19%。其次是禾本科13种，伞形科、蔷薇科各6种，唇形科、蓼科各5种，豆科4种，玄参科、藜科、十字花科、大戟科各3种，茜草科、石竹科、荨麻科、旋花科、莎草科、桑科、毛茛科、苋科、天南星科、忍冬科各2种，牻牛儿苗科、车前科、酢浆草科、鸭跖草科、小二仙草科、柳叶菜科、千屈菜科、茄科、马桑科、木兰科、滕黄科、谷精草科、木贼科、堇菜科、眼子菜科、灯心草科、马鞭草科、爵床科、金星蕨科、海金沙科、中国蕨科、凤尾蕨科各1种。按不同类型分，乔木林消落带调查到55种物种。灌木林消落带调查到57种,草丛地消落带调查到68种,弃耕农田消落带调查到59种。即草丛地>弃耕农田>灌木林>乔木林。按照植物的生活型来划分，1、2年生草本52种，多年生草本51种，藤本1种，灌木11种。

如图1、图2所示，随着海拔的升高，物种数量和群落数量都显明显的上升趋势，表明沿海拔梯度消落带植被组成、结构复杂度增加。其中：低水位带的优势树种主要有狐尾藻(MyriophyllumverticillatumL.)、豆瓣菜(NasturtiumofficinaleR.Br)、水蓼(PolygonumhydropiperL.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.)DC)；中水位带的优势树种主要有豆瓣菜、狗牙根(Cynodondactylon(L.)Pers.)、沼生蔊菜(Rorippaislandica(Oed.)Borb.)、鸭跖草(Commelina communis)；高水位带优势树种主要有水蓼、狗牙根、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、芦苇(Phragmitescommunis(Cav.)Trin.ex Steud)、钻叶紫菀(AstersubulatusMichx.)、尼泊尔蓼(PolygonumnepalenseMeisn)；未淹带优势树种主要有水芹、空心莲子草、菵草、钻叶紫菀、披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)、马兰(Kalimerisindica(L.)Sch.Bip.)、白车轴草(TrifoliumrepensL.)、小飞蓬(Conyzacanadensis(L.)Cronq)、酸模(RumexacetosaL.)、鬼针草(BidenspilosaL.)。

图1 不同类型不同水位带物种的数量特征

图2 不同类型不同水位带群落的数量特征

2.2 消落带沿海拔梯度植物群落的多样性特征

消落带沿海拔梯度植物群落的生物多样性指数如图3。可以看出，丰富度指数、多样性指数、均匀度指数沿海拔梯度呈增加趋势。即:低水位带<中水位带<高水位带<未淹带。未淹带丰富度指数最大(3.87)，物种多样性指数最高(2.72)，均匀度指数最大(0.87)。优势度指数沿海拔梯度呈降低趋势，即:低水位带>中水位带>高水位带>未淹带。低水位带最大值为(0.48)。表明消落带植物群落随着海拔的升高物种数增多，物种多样性增加，优势物种减少，群落内物种分布更均匀。

图3 消落带沿海拔梯度植物群落的多样性指数变化趋势

2.3 消落带沿海拔梯度土壤种子库的数量特征

4种类型消落带土壤种子库累计萌发密度为：未淹带土壤种子库平均密度最大为2424粒/m2，其次是高水位带为888粒/m2，中水位带为532粒/m2，低水位带最小为313粒/m2，不同水位带土壤种子库密度差异显著。

从纵向上看，不同水位带，0～5 cm土层的种子数量所占百分比分别是未淹带72%、高水位带70%、中水位带71%、低水位带75%，说明土壤种子主要分布在0～5 cm土层，随土层深度的增加，种子数量逐渐减少。总体来看，不同水位带之间土壤种子库0～5 cm土层所占比例差异较小。

图4 不同水位带土壤种子库密度及垂直分布情况

2.4 消落带沿海拔梯度土壤种子库的组成特征

实验结果显示，4种类型土壤种子库共萌发出76种物种，隶属于31科。萌发最多的物种是菊科19种，占25%，其次是禾本科8种，占11%，蓼科5种，伞形科4种，玄参科、莎草科各3种，茜草科、石竹科、苋科、藜科、大戟科、荨麻科、十字花科、毛茛科、旋花科各2种，其余蔷薇科、车前科、爵床科、牻牛儿苗科、茄科、桑科、堇菜科、商陆科、酢浆草科、谷精草科、天南星科、柳叶菜科、豆科、报春花科、唇形科、金星蕨科各1种。其中未淹带土壤种子库萌发物种数最多为71种、其次高水位带萌发物种为46种，中水位带萌发物种31种，低水位带萌发物种最少为23种。按植物的生活型划分，1年生草本47种，多年生草本27种，灌木1种，蕨类1种。说明土壤种子库的种子来源以1～2年生的植物为主。从优势种来看，低水位带的优势树种主要有习见蓼(PolygonumplebeiumR.Br.)、水芹、水蓼。中水位带的优势树种主要有习见蓼、异叶黄鹌菜(Youngiaheterophylla)、狗牙根、钻叶紫菀、空心莲子草。高水位带优势树种主要有空心莲子草、钻叶紫菀、酸模、灰灰菜(ChenopodiumalbumLinn)。未淹带优势树种主要有牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav)、鬼针草、空心莲子草、繁缕(Stellariamedia(L.)Cyr.)、钻叶紫菀。

2.5 土壤种子库与地上植被的相关性

不同水位带土壤种子库与地上植被的关系(见表2)，土壤种子库与地上植被共有物种数为68种，Sorensen相似性系数为70.20%，Jaccard相似性系数为55.28%。在种子库中出现的物种数为8种，在地上植被中出现的物种数为47种。不同水位带中，未淹带相似性指数最高，Sorensen相似性系数和Jaccard相似性系数分别为64.74%、47.86%。低水位带的相似性指数最低，分别为6.45%、3.33%。总体来看，相似性系数是未淹带>高水位带>中水位带>低水位带。

表2 不同植被类型土壤种子库与地上植被的关系

2.6 土壤种子库与地上植被的多样性

从表3可知，地上植被及土壤种子库的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数随着海拔高度升高而升高，Simpson优势度指数逐渐降低。地上植被的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数中，除Simpson优势度指数明显大于土壤种子库外，其余的指数均小于土壤种子库。

表3 不同水位带土壤种子库与地上植被的物种多样性特征

3 研究结论与分析

4种类型消落带植被共调查到115种物种，隶属于43科。地上植被优势比较明显的是菊科22种，占19%，其次是禾本科13种，占11%。表明这2个科在消落带物种组成中占有重要的地位，是阿哈水库消落带物种组成的优势科。按不同类型分，乔木林消落带调查到55种物种。灌木林消落带调查到57种,草丛地消落带调查到68种,弃耕农田消落带调查到59种。说明草丛地的物种数>弃耕农田>灌木林>乔木林。按照植物的生活型来划分，1～2年生草本52种，多年生草本51种，藤本1种，灌木11种。说明以草本植被为主的格局构成消落带植被的总体外貌，成为阿哈水库消落带植被的基本特征。

消落带沿海拔梯度植物群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数沿海拔梯度呈增加趋势。即：低水位带<中水位带<高水位带<未淹带。优势度指数沿海拔梯度呈降低趋势，即：低水位带>中水位带>高水位带>未淹带。表明消落带植物群落随着海拔的升高物种数增多，物种多样性增加，优势物种减少，群落内物种分布更均匀。

不同类型的生境中土壤种子库的大小差异很大，种子库密度在80～30000粒/m2[13-14]。本研究4种类型未淹带土壤种子库的密度大小介于1651～3730粒/m2之间，说明阿哈水库未淹带土壤种子库密度相对较高，物种组成丰富，具有较强的植被恢复潜力，因此可被利用在人工恢复措施中。

4种类型未淹带土壤种子库共萌发出76种物种，隶属于31科。其中1～2年生草本植物47种，占总物种数的62%。从组成上看，菊科和禾本科的种子比重较大，分别占25%和11%。说明这两个科在阿哈水库库区具有较强的繁殖能力和适应能力，在植被恢复与重建中可作为先锋物种。