喷施多效唑对苎麻农艺性状及根系生理的影响

刘皖慧，周倩文，全芮萍，王昕慧，刘婕仪，付虹雨，赵亮，杨瑞芳，崔国贤，佘玮

(湖南农业大学苎麻研究所，湖南 长沙 410128)

苎麻(BoehmerianiveaL．)是中国特色经济作物之一，主要种植于长江流域的湖南、四川、湖北、江西等省份[1]。苎麻在中国栽培及利用的历史悠久，《农桑辑要》《农政全书》等古代农书中就有专门关于苎麻栽培的论述，古人除了在苎麻中提取纤维用于织布制衣外[2]，还将苎麻用于造纸[3]、入药。随着现代科学技术的发展，苎麻的应用更加广泛，主要包括苎麻饲用、食用菌基质、麻纤维膜[4]、土壤重金属污染治理[5]等方面。

多效唑是一种高效低毒三唑类植物生长调节剂，通过抑制赤霉素的生物合成从而达到调节植物生长的作用，主要表现在降低植株高度、延缓种子萌发[6]、影响结实性[7]、调节株型[8]、抗倒伏[9]等方面。苎麻是多年生宿根作物，朱四元等[10]研究发现土壤中根腐线虫、根系分泌物及其微环境的改变等因素导致苎麻生长过程中出现连作障碍，显著降低了苎麻原麻产量。同样，白玉超等[11]通过7年定位试验研究表明，3个苎麻品种平均败蔸率达到14.71%,原麻产量比高产期下降14.94%。由此可见，强大的根系是苎麻高产稳产的基础。苎麻地上部分植株较高，多数品种高达2 m以上，三麻生长期多风雨，加之开花结实使得植株顶端重量增加，故三麻收获时常出现倒伏，导致苎麻产量减少。本文拟研究多效唑对苎麻地上部及地下部生长的影响，从而达到调控苎麻地上部生长，促进根系发育的目的，为苎麻高产稳产提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种湘苎三号来源于湖南农业大学耘园基地苎麻种质资源圃。

1.2 试验试剂

15%多效唑可湿性粉剂为江苏七洲绿色化工股份有限公司生产。

1.3 试验设计

采取室内盆栽试验，地点在湖南农业大学麻类阳光板房内，盆栽盆高30 cm,底部直径30 cm,顶部直径36 cm，装入混匀粉碎的土壤15 kg，土壤含有机质18.92 g/kg，全氮1.36 g/kg，碱解氮113 mg/kg，全磷0.73 g/kg，速效磷127.6 mg/kg，全钾19.4 g/kg，速效钾126.4 mg/kg。于2020年6月扦插育苗，同年7月选取生长良好、大小相当的苎麻幼苗移栽至盆中，每盆移栽2株，重复3次。进入旺长初期，喷施多效唑，以叶面有水珠滴下为宜。设置5个多效唑浓度：0、50、100、150、200 mg/L。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 农艺性状及测定方法

株高：用直尺测量地面至叶顶端的距离；

茎粗：避开叶节处，用游标卡尺测量植株基部向梢部三分之一处茎秆的直径[12]；

皮厚：将苎麻鲜皮从苎麻茎秆上剥离后，用游标卡尺测量植株由基部向梢部三分之一处鲜皮的厚度；

叶片厚度：用游标卡尺在叶片上、中、下部测量3次，取均值，每盆测10片叶子；

地上部生物量：将苎麻齐地剪去，称重；

根系鲜重：齐地剪去植株地上部分，挖出根系，用清水轻轻洗去土壤，滤纸吸干表面水分称重。

1.4.2 生理指标及测定方法

叶绿素相对含量(SPAD值)：采用SPAD-502叶绿素仪在叶片上、中、下部选取5个点，取均值。

苎麻根系活力采用TTC法[13-14]检测；根系超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)采用上海优选生物科技有限公司检测试剂盒检测；过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法检测；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法检测。

1.5 数据处理

利用Microsoft Excel 2010进行数据统计，IBM SPSS Statistics 24进行数据分析，采用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2.1 多效唑对苎麻农艺性状的影响

由表1可知，多效唑具有调节植株地上部生长的作用，不同浓度的多效唑均能降低苎麻的株高。多效唑浓度越高，对苎麻株高的抑制程度越强。多效唑对苎麻茎粗的影响为先升高后降低再升高再降低，多效唑浓度为50、150 mg/L时，能够增加苎麻的茎粗，浓度为100、200 mg/L时，则使苎麻茎粗减小。多效唑使得湘苎三号的叶片增厚4.3%～31.1%。多效唑浓度越高，叶片厚度越厚。当多效唑浓度高于100 mg/L，叶片厚度不再增加，说明叶片厚度达到上限。湘苎三号的叶片数量随着多效唑浓度的提高先增加后降低，多效唑浓度为100 mg/L时叶片数量最多，比对照增加13.5%，当多效唑浓度提高到200 mg/L时，叶片数量减少，但与对照组差异不显著。多效唑浓度小于等于150 mg/L，对皮厚没有显著影响，浓度达到200 mg/L时，苎麻的鲜皮厚度显著降低。

表1 多效唑对苎麻农艺性状的影响Table 1 Effects of paclobutrazol on the agronomic traits of ramie

2.2 多效唑对苎麻叶片SPAD值及叶片生理指标的影响

叶片SPAD值反映了叶片叶绿素的相对含量。由图1可知，多效唑浓度小于等于50 mg/L时，湘苎三号叶片SPAD值没有明显变化，随着浓度的增加，SPAD值增大，在浓度为150 mg/L时达到最大值。说明一定浓度的多效唑能够提高叶片的叶绿素相对含量。由图2对照组叶片SPAD值的变化可以看出，从喷施多效唑到收获期间，苎麻叶片SPAD值先缓慢平稳的上升之后下降。经多效唑处理后的叶片SPAD值在所测定的生长期间也呈现出先升高后降低的趋势，且多效唑浓度越高，叶片SPAD值越大。

注：SPAD值为收获时所得数据，图中小写字母表示处理间差异显著(p<0.05)。图1 多效唑对苎麻叶片SPAD值的影响Fig.1 Effect of paclobutrazol on SPAD value of ramie leaves

图2 喷施多效唑后叶片SPAD值变化Fig.2 Changes in leaf SPAD values after spraying paclobutrazol

由表2可以看出，多效唑浓度为50 mg/L时，叶片POD活性最大，随着浓度的进一步增加，POD活性出现先减后增的变化趋势，但处理间差异不显著，说明多效唑对叶片POD活性的增加量有一定的限度。经多效唑叶面喷施处理后，苎麻叶片MDA含量下降，在多效唑浓度为200 mg/L时含量最低，基本与处理前叶片MDA含量保持一致，比对照降低43.9%。

表2 多效唑对苎麻叶片POD活性和MDA含量的影响Table 2 Effects of paclobutrazol on POD activity and MDA content in ramie leaves

2.3 多效唑对苎麻产量的影响

由表3可知，湘苎三号地上部生物产量在多效唑浓度为100 mg/L时达到最高，比对照高7.9%。在不同浓度多效唑处理下，苎麻地上部生物产量变化趋势为先升高再降低，说明适宜浓度多效唑能够提高苎麻地上部生物产量，浓度过高则会导致苎麻地上部减产。随着多效唑浓度的增加，苎麻根系重量增加，浓度为200 mg/L时，根系鲜重达到最大值，与对照相比增加40.5%。通过苎麻地上部产量和根系重量的变化趋势可知，多效唑通过抑制苎麻地上部生长和促进根系的发育来提高根冠比。施用多效唑明显降低苎麻鲜皮产量，浓度越高，效果越明显，50 mg/L浓度处理下鲜皮重量低于100 mg/L处理，可能是因为破秆麻的麻皮不易剥离，在手工剥麻过程中损失了一部分未计入重量。不同浓度多效唑对苎麻种子产量的影响趋势为先升高后降低。处理浓度为50 mg/L时，产量最高，与对照相比，增加18.6%。处理浓度为200 mg/L时产量最低，与对照相比，下降了32.0%。

表3 多效唑对苎麻产量的影响Table 3 Effect of paclobutrazol on ramie yield

2.4 多效唑对苎麻根系活力及根系酶活性的影响

由图3可知，在多效唑浓度为50 mg/L时湘苎三号根系活力达到最大值，比对照增加86.5%。多效唑浓度大于50 mg/L之后根系活力降低且处理间差异不显著，但根系活力均高于对照，说明多效唑能够提高苎麻的根系活力。

图3 多效唑对苎麻根系活力的影响Fig.3 Effect of paclobutrazol on root activity of ramie

由表4可以看出，施用多效唑能够增加苎麻根系SOD、POD、CAT的活性。其中，SOD活性随着多效唑浓度增加而增加，浓度为200 mg/L时SOD活性最高，比对照高35.0%；POD活性随着多效唑浓度增加变化趋势为先升高后降低，多效唑浓度为100 mg/L时活性最强，与对照相比增加12.5%；CAT活性随着多效唑浓度增加而增强，在浓度为150 mg/L时达到最大值后趋于平稳，说明多效唑对提高CAT活性有一定的限度。

表4 多效唑对根系酶活性的影响Table 4 Effect of paclobutrazol on root enzyme activity

2.5 多效唑对苎麻根系丙二醛(MDA)含量的影响

植物受到胁迫时，细胞内膜脂过氧化产物丙二醛含量增加，膜的完整性被破坏，故丙二醛含量的高低可以反映植物受害程度[15]。由图4可知，多效唑浓度为150 mg/L时，苎麻根系丙二醛含量最低，不同浓度处理间差异不显著，说明施用多效唑对苎麻根系丙二醛含量影响不大。

图4 多效唑对苎麻根系MDA含量的影响Fig.4 Effects of paclobutrazol on MDA content in ramie roots

3 讨论与结论

研究表明，多效唑可以有效降低苎麻的株高、鲜皮厚度，增加苎麻的茎粗、叶片厚度及叶片SPAD值。研究过程中发现，与对照相比，喷施多效唑后苎麻叶间距变短，说明多效唑通过缩短苎麻叶片间距离达到矮化的效果。多效唑对叶片的表观影响主要体现在叶片厚度和叶片颜色上，多效唑处理后，苎麻上部叶片加厚，顶端第3～8片叶绿色加深，本研究认为叶片绿色加深是SPAD值表征的叶绿素相对含量升高的直观体现。徐一荻等[16]对核桃叶片的研究发现，喷施多效唑后叶片的栅栏组织和海绵组织增厚导致叶片厚度增加。董倩等[17]将施用了多效唑的黄连木叶片切片，发现叶片栅栏组织厚度和栅海比增加，而栅栏组织越厚则代表叶绿素含量越多，植物光合能力越强。在亚麻的研究中发现，亚麻表观倒伏率与株高呈正相关，100 mg/L的多效唑处理能够通过降低株高显著减轻少亚麻的倒伏[18]。在对7个苎麻品种的抗折力研究中发现，抗折力与株高、茎粗和壁厚呈显著正相关，与茎段重量呈极显著正相关[19]。苎麻每年收获3次，三麻生长前期高温少雨，旱害时有发生，到收获前期阴雨天气增多，且常常伴有刮风，故三麻更易倒伏。如果在保证产量的前提下施加一定浓度的多效唑适当降低苎麻的株高，从而提高苎麻的抗倒伏性能，将有利于三麻的稳产。

适宜浓度的多效唑能够增加苎麻地上部产量，浓度过高则会促使营养物质朝根部转化，促进根系的生长发育，增加根系的重量，提高根冠比。欧阳雁飞等[20]研究发现多效唑通过增加分枝进而增加叶片数来达到鲜叶增产的目的，本试验中同样也发现适宜浓度的多效唑可以使苎麻叶片数量增加。此外，叶片数量、叶片厚度及鲜皮重量增加也导致了地上部增产。通过调节植物的生殖生长和营养生长，多效唑能够推迟草莓植株的始花期与果实始熟期[21]。多效唑对植物种子产量的影响因施用时期和施用量的不同而不同，低浓度的多效唑增加苎麻种子产量，高浓度则会使苎麻种子减产，可能是高浓度多效唑延缓苎麻的生殖生长，导致苎麻种子产量下降。目前，对苎麻的综合利用主要体现在麻骨基料化[22]、麻叶饲料化[23]方面,对苎麻种子的利用较少。三麻易倒伏除了受阴雨、刮风天气的影响外，种子使得苎麻顶端重量增加也是其中的一个原因，尤其是雨天苎麻种子表面挂水使得顶端重量更大。通过多效唑的调控，降低苎麻种子的产量，可以缓解三麻的倒伏情况。

多效唑在提高植物抗性方面的研究多集中在叶片当中，对植物根系的研究较少。比如，对金叶女贞的研究中发现多效唑可以通过提高金叶女贞叶片内束缚水与自由水的比值来增加抗旱能力[24]；对菜用甘薯的研究中发现喷施多效唑可以增加菜用甘薯叶片SOD、POD、CAT的活性，从而增强抗逆能力[25]；同样，木薯遭受旱害胁迫时，多效唑通过提高SOD、POD、CAT等酶活性[26]加快对氧自由基的清除，进而缓解逆境对植物的伤害。本试验中发现，多效唑喷施后苎麻叶片POD活性得到提高，叶片MDA含量下降。说明多效唑可以提高苎麻叶片抗氧化酶活性，降低膜脂过氧化产物，从而缓解逆境带来的不利影响。杨瑞芳等[27]研究发现，多效唑对苎麻根系POD活性有促进作用，与本研究的结果一致。本研究表明，不同浓度的多效唑均能增强苎麻的根系活力，提高苎麻根系SOD、POD、CAT的活性，说明多效唑能在一定程度上提高苎麻根系的抗性，促进苎麻根系的生长发育。但多效唑对苎麻根系MDA含量的影响不明显，可能是因为多效唑采用的是叶面喷施的方式，而苎麻根系较大，运输到根系的多效唑剂量还不足以影响苎麻根系MDA含量的变化。

综合以上结论可以得出，多效唑浓度为100 mg/L时，地上部生物产量增加7.8%，叶片SPAD值增加24.8%，叶片POD活性提高5.6%，叶片MDA含量降低21.2%，根系重量增加30.7%，根系活力提高66.8%，根系抗氧化酶活性显著提高，该浓度是利于湘苎三号苎麻地上部和地下部生长的最佳浓度。