施氮后移对黄土高原旱区胡麻干物质积累和氮素利用的影响

麻丽娟，高玉红，剡斌，王一帆，崔政军，吴兵,2*

(1.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

胡麻(LinumusitatissimumL.)是中国五大油料作物之一，分布于西北和华北地区，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、适应性强等特点[1]。胡麻是一种需肥较多但不耐高氮的作物，合理施用氮肥有利于其产量的形成[2-4]。氮素作为植物体内许多化合物的组成成分，是影响作物生长发育和产量形成的主要因素[5]。崔红艳等[6]研究认为，缺氮会导致较多的光合同化物转移至地下部，降低地上部干物质的积累，进而导致产量降低；氮肥过度使用则会造成氮肥利用率降低，农业面源污染加重，且产量增幅不明显，甚至减产。故合理施用氮肥是农作物提高肥料利用率和产量的必要措施[7-8]。

研究表明，氮肥用量、施肥时期及施用比例对作物干物质积累、氮素积累与转运、产量形成等具有显著影响[9-11]，在作物生育中后期补追氮肥，可提高作物产量和氮肥利用率，达到丰产增效的目的[12]。魏廷邦等[13]研究表明，氮肥后移处理玉米籽粒产量均显著高于传统施氮处理，增产幅度为5.1%～14.1%，且氮肥后移20%处理下玉米产量最高。徐漫等[14]在水稻上研究表明，前氮后移增加了水稻有效分蘖数，提高了干物质积累量与产量。蒋家慧[15]也发现，氮肥后移延长了冬小麦叶片光合作用持续时间，促进了营养器官同化物向籽粒的运转，增产幅度高达25.72%，其中拔节期总施氮量的1/2基肥+1/2追肥或1/3基肥+2/3追肥的方式较为适宜。水稻后移研究[16-17]表明，氮肥后移增产效果与产量呈显著负相关，且由于氮肥后移比例过大，底肥∶蘖肥=5∶5处理限制了水稻生育前期的营养生长，较“重底早追法”(底肥∶蘖肥=7∶3)产量降低了0.9%～7.3%。研究[18-20]发现，胡麻现蕾期至青果期是其生长的旺盛期，也是产量形成和籽粒“库”形成的关键时期，现蕾期，养分吸收量占全生育期的50%左右；青果期，是籽粒灌浆和养分吸收、积累、转运的主要时期，叶和茎是养分转运至籽粒的主要源器官，对籽粒产量的贡献最大，分别达到11.23%～33.37%和2.70%～15.97%。目前多数研究主要关注氮肥适宜基施量以及氮、磷基肥配施对胡麻同化物积累、氮素利用、产量形成等的影响[21-22]，而在作物对精准施肥需求不断提升的背景下，不同比例基、追氮肥对胡麻关键生育期物质积累、氮素利用及产量的调节与肥料全部基施差异性如何，仍有待验证分析。因此，本研究在黄土高原陇中地区旱作条件下，以适中氮肥基施量为参考，探讨胡麻关键生育时期同化物生产特性、氮肥利用及产量构成对施氮后移的响应特征，明确施氮后移对胡麻植株建成和肥料高效利用的调控效应，旨在为实现胡麻稳产增产提供技术支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2017年在定西市农业科学院油料试验站(34°26′ N，103°52′ E)进行。该区地处黄土高原丘陵沟壑区，土壤属黄绵土，试验地为梯田，肥力均匀。试验地0～30 cm土层土壤基本理化性状为：全氮0.81 g/kg，全磷0.69 g/kg，碱解氮49.37 mg/kg，速效磷27.24 mg/kg，速效钾108.42 mg/kg，有机质10.12 g/kg，pH值8.14。2017年胡麻生育期降雨量204.7 mm，平均气温17.8 ℃。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，以氮肥全部基施(N1)为对照，设置4种不同施氮后移处理：基肥∶现蕾肥=2∶1(N2)、基肥∶现蕾肥=1∶1(N3)、基肥∶现蕾肥=1∶2(N4)、基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1(N5)，每处理3次重复，共15个小区。小区面积20 m2(5 m×4 m)，小区间间隔30 cm，区组间隔50 cm，四周设1 m保护行。氮肥选用尿素(纯N：46%)，总施氮量均为150 kg/hm2。所有处理均基施过磷酸钙(P2O516%)75 kg/hm2。供试胡麻品种为“陇亚10号”，由甘肃农业科学院胡麻育种室提供。种植密度750万株/hm2，条播，播深3 cm，行距20 cm。其他管理方式同一般大田。

1.3 样品采集与项目测定

1.3.1 样品采集与处理

分别于胡麻各典型生育时期：苗期(6月10日)、现蕾期(6月22日)、盛花期(7月5日)、青果期(7月17日)和成熟期(8月5日)，以50%植株达到生育时期特征性状为标准，在各小区随机取样20株，带回实验室备测。

1.3.2 植株干物质质量与氮素含量

将各时期植株样品按器官(茎、叶、蕾、果、籽粒)分开，于105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘干至恒重，以万分之一电子天平称重。并以FZ102型样品粉碎机分器官粉碎，过0.5 mm筛，进行氮含量的测定。采用 H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法[23]测定样品含氮量(浓度)。

1.3.3 植株叶面积和SPAD

使用TYS-B型叶色仪测定各时期最新完全展开叶的叶尖、叶中和叶基3个部位的SPAD值，取平均值表示叶SPAD。分别在胡麻苗期、现蕾期、盛花期、成熟期，从各小区选取叶龄基本一致的植株，使用LI-3100C型叶面积仪测定单株总叶面积。

1.3.4 考种及测产

收获前于各小区随机取样15株，带回实验室考种，测定分茎数、分枝数、有效蒴果数、果粒数及千粒重等产量构成因子。待各小区胡麻植株3/4蒴果变黄，按小区单打单收，晒干后以实际产量计产。

1.3.5 计算方法

净同化率(NAR)：以某一时间段内单位叶面积干物质的增长量表示(g/(m2·d)),此结果为广泛田间条件下作物群体净同化能力的综合结果，可以较真实地反映作物群体的生产性能。

式中：

L—叶面积，m2；

t1、t2—时间，d；

W1、W2—t1、t2时的干重，g；

L1、L2—t1、t2时的叶面积，m2。

相对生长率(RGR)：以作物在某一段时间内单位重量物质的生长率表示干物质生产能力(g/(g·d))：

式中：

W1、W2—t1、t2时间单位面积上的总干重，g；

t1、t2—时间，d。

氮素积累量(kg/hm2)=干物质量×含氮率

氮素转运量(kg/hm2)=开花期氮素积累量-成熟期氮素积累量

氮素转运率(%)=氮素转运量/开花期氮素积累量×100%

氮肥偏生产力(PFP，kg/kg)=籽粒产量/施氮量[24]

收获指数=籽粒产量/生物产量[24]

1.4 数据处理与统计

采用Excel 2007进行数据计算整理，SPSS 16.0进行数据分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1 施氮后移对旱地胡麻叶面积和SPAD值的影响

由表1可知，施氮方式对胡麻现蕾期和青果期叶面积均影响显著(p<0.05)。现蕾期，N1叶面积均显著低于其他处理，较N2～N5降幅为11.8%～19.6%；N3处理叶面积最大，较N2和N5分别显著高出8.9%和8.0%。青果期，各处理间叶面积变化为：N2>N1>N3>N5>N4，前二者间无显著差异，但均显著高于N3、N4和N5处理，且N2较N3、N4和N5分别显著高出9.4%、27.6%和20.6%。可见，基肥∶蕾肥=1∶1有利于维持现蕾期(生育前期)光合面积，而在保证基肥前提下(100～150 kg/hm2)，1/3蕾肥促进了青果期叶面积增加。

表1 施氮后移条件下胡麻不同生育期单株叶面积和SPAD值的变化Table 1 Changes of leaf area per plant and SPAD value of oil flax at different growth stages under the condition of nitrogen fertilizer postponing

SPAD作为叶绿素含量的直观反映形式，表征了叶的光合能力。不同施氮后移处理下，2个关键生育期叶SPAD值变化趋势基本一致，均表现为N1最低、N5最高态势。现蕾期，氮肥后移处理(N3除外)SPAD值显著高于N1，N5与N4、N2间无显著性差异，较N3和N1处理分别显著提高12.6%和20.5%。青果期，SPAD值由高到低表现为：N5>N4>N3>N2>N1，N5较其他处理增幅为11.8%～20.6%，且与N4、N3间差异不显著。2个生育期的一致趋势表明，总施氮量后移至现蕾期2/3或分茎期1/3+现蕾期1/3是胡麻生育前、后期高SPAD值的重要保证。

2.2 施氮后移对胡麻干物质生产特性的影响

2.2.1 干物质积累量

干物质量是产量形成的物质基础。全生育期内，各处理间干物质积累量均呈上升趋势，且同一生育时期内胡麻干物质积累量因施氮方式不同而存在差异(表2)。现蕾期，干物质积累量表现为N1>N3>N4>N5>N2，N1处理干物质积累量较其他处理增加7.1%～15.4%，与N3处理间无显著性差异；N3处理干物质积累量较N2、N4和N5处理分别高9.0%、4.1%和6.9%。青果期，各处理间差异显著，N2～N5处理干物质积累量均显著高于N1处理，且在N5处理下达到最大，N5与N4间无显著性差异，N5处理较N1处理显著高出17.7%，较N2～N4处理高出7.1%～13.2%。说明在基肥75～150 kg/hm2范围内有利于生育前期干物质积累，而基肥∶现蕾肥=1∶2(N4)或基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1(N5)处理显著提高了生育后期干物质积累量。

2.2.2 各器官干物质分配比例

胡麻单株干物质积累量主要由茎、叶和蕾/果等器官干物质组成，在生育后期蕾/果干物质比例虽有较大的提升，但茎、叶仍是胡麻干物质积累的基础(表2)。施氮制度对不同时期各器官干物质分配比例影响显著(现蕾期叶片除外)。现蕾期，除N2外，各处理间茎干物质分配比例均无显著性差异，在N4处理下达到最大，较N2处理显著提高7.4%；叶干物质分配比例各处理间均无显著性差异，但现蕾肥1/3和现蕾肥1/2处理干物质分配比例均高于N1处理。青果期，茎干物质分配比例在N3处理下最大，N2～N5处理较N1处理高2.5%～11.2%；叶片干物质分配比例N1处理最大，但与N4处理无显著性差异，N1较N2、N3、N5处理分别显著高20.4%、15.3%、15.6%。蕾/果干物质分配比例在全生育期内整体呈上升趋势，均在N2处理下达到最大。现蕾期，N2处理蕾/果干物质分配比例较其他处理增加23.1%～51.4%，与N4处理间无显著性差异；青果期，各处理间蕾/果干物质分配比例表现为N2>N5>N1>N4>N3，N2和N5处理较N3处理分别显著提高20.9%和18.3%，较N1处理高11.6%和8.6%。可见较高的基肥(75～150 kg/hm2)仍是茎、叶和蕾/果干物质积累分配的基础，但基肥∶现蕾肥=1∶2或基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1处理在生育后期显著增大了茎、叶和蕾/果干物质分配比例。

表2 施氮后移对胡麻不同生育期干物质积累与分配的影响Table 2 Effects of nitrogen fertilizer postponingon dry matter accumulation and distribution of oil flax at different growth stages

2.2.3 群体干物质积累特性

植株净同化率是反映作物群体生产能力的主要指标。由表3可知，净同化率(NAR)对施氮后移(N3处理除外)制度响应有所差异，在总施氮量150 kg/hm2的前提下，NAR随后移量的增加而增加。现蕾期，N5处理下NAR均高于其他处理，达到5.7 g/(m2·d)，较N1～N4增加了6.0%～54.6%。青果期，NAR变化趋势为N5>N4>N3>N2>N1，N5、N4、N3和N2处理较N1处理分别增加了63.6%、63.0%、62.2%和50.0%。由2个关键时期的NAR可知，现蕾肥2/3(N4)和分茎肥1/3+现蕾肥1/3(N5)有利于胡麻净同化率的提高。

相对生长率是作物单位时间内单位质量的生物量的积累率，是反映植株干物质生产特性的重要指标。由表3可知，现蕾期，相对生长率(RGR)表现为N5>N4>N2>N1>N3，N2、N4和N5较N1分别高32.7%、42.4%和46.3%。青果期，N2～N5处理RGR均高于N1处理，其中在N3处理下达到最大，较N2、N4和N5处理增加了17.4%～24.4%。说明氮肥后移量为50～100 kg/hm2时，有利于胡麻植株生长力的提高，其中分茎肥50 kg/hm2+现蕾肥50 kg/hm2(N3)的施肥方式在生育后期效果显著。

表3 胡麻不同生育期干物质积累特性对施氮后移的响应变化Table 3 Response of dry matter accumulation characteristics of oil flax at different growth stages to nitrogen fertilizer postponing

2.3 施氮后移对胡麻植株氮素积累量的影响

干物质积累是产量形成的前提，养分吸收是干物质形成的基础。由表4分析可得，全生育期内，胡麻植株氮素积累量整体增加，且均在氮肥后移量为100 kg/hm2处理下达到最大。现蕾期，胡麻植株氮素积累量表现为N4>N5>N3>N1>N2，N3、N4和N5间无显著性差异，较N1处理增加了2.0%～8.2%。青果期，N2～N5处理胡麻植株氮素积累量均高于N1处理，N5处理达到最大，与N4无显著性差异，N5处理较N1、N2和N3处理分别显著增加了27.3%、20.5%和18.8%。说明追肥75～100 kg/hm2(N3～N5)为胡麻植株全生育期氮素积累提供了保障。

表4 施氮后移对胡麻不同时期植株氮素积累量的影响Table 4 Effects ofnitrogen fertilizer postponing on plant nitrogen accumulation in different stages of oil flax

2.4 施氮后移对胡麻植株氮素转运量的影响

由表5可知，施氮制度显著提高了胡麻植株茎叶氮素转运量和转运率。就茎而言，施氮后移处理(N2～N5)氮素转运量和转运率均高于N1处理，且随着氮肥后移量的增加而增加，N4处理下氮素转运量达到最大，与N5处理无显著性差异，较N1～N3处理显著提高了35.6%～47.4%；氮素转运率表现为N4>N3>N5>N2>N1，N4处理较其他处理分别增加了9.1%、9.4%、21.9%和35.3%。叶氮素转运量和氮素转运率均在N5处理下达到最大，N2～N5处理氮素转运量较N1处理增加24.1%～51.4%，N5处理分别较N2、N3和N4处理提高了36.1%、14.7%和24.4%；叶氮素转运率表现为N5>N3>N4>N2>N1。表明氮肥后移量为50～100 kg/hm2范围内均能提高茎叶氮素转运量和氮素转运率，但现蕾肥100 kg/hm2(N4)或分茎肥50 kg/hm2+现蕾肥50 kg/hm2(N5)的施肥方式效果最为显著。

表5 施氮后移对胡麻茎秆和叶氮素转运量和转运率的影响Table 5 Effects of nitrogen fertilizer postponing on nitrogen transport capacity and rate of oil flax stem and leaf

2.5 施氮后移对产量构成因子的影响

由表6可知，施氮制度显著增加了胡麻分枝数、单株有效蒴果数和千粒质量，对分茎数和果粒数虽无显著性影响，但较N1处理仍有所上升。分枝数表现为N4>N5>N1>N3>N2，N4处理与N5间无显著性差异，但较N1显著增加22.3%。单株有效蒴果数在N5处理下达到最大，与N4、N1和N3间无显著性差异，较N2处理显著高21.1%。千粒质量N2～N5处理均高于N1，N5处理与N4和N3处理间无显著性差异，但较N1和N2处理分别显著高8.6%～14.3%和3.1%～9.2%。各处理间胡麻分茎数和果粒数虽无显著性差异，但N4、N5处理分茎数和果粒数较N1有所提高，分别增加了7.8%～9.2%和0.5%～3.4%。说明在总氮量不变的情况下(150 g/hm2)，氮肥后移75～100 kg/hm2有利于产量构成因子的积累，且基肥∶现蕾肥=1∶1或基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1处理下效果最为显著。

表6 施氮后移对胡麻产量构成因子影响Table 6 Effect ofnitrogen fertilizer postponing on yield components of oil flax

2.6 施氮后移对胡麻产量、收获指数和氮肥偏生产力的影响

由图1可知，胡麻籽粒产量、生物产量、收获指数及氮肥偏生产力均表现为随施氮后移处理而上升的趋势，且均在N5处理下达到最高。籽粒产量与氮肥偏生产力对处理的响应趋势一致，均为N5>N3>N4>N1>N2，N5显著高于其余4个处理，N3和N4间、N1和N2间无显著差异。各处理间生物产量表现为：N5>N4>N3>N2>N1，施氮后移处理(N2～N5)均高于全部基施处理(N1)，增幅3.1%～13.0%。除N2收获指数分别显著低于N3、N5处理11.2%、12.0%外，N1、N4与三者间无显著差异。可见，总施氮量现蕾肥后移1/3～2/3(N3、N4、N5)显著提升了籽粒产量和氮肥偏生产力，基肥∶蕾肥1∶2(N4)与基肥∶分茎肥∶蕾肥1∶1∶1(N5)对提高生物产量优势效应明显。

3 讨论

光合产物是作物产量形成的重要物质基础。叶片作为作物有机物质生产的主要器官，其面积大小及功能期的长短对作物的光合作用有重要影响。研究[25-26]发现，氮肥后移处理可增加叶绿素含量，延缓叶片衰老，延长光合作用时间。杨明达等[27]认为施氮后移通过提高旗叶SPAD值和净光合速率，增加了植株干物质积累量。本研究也得出相似结论，SPAD值随氮肥后移量的增加而增加，氮肥后移量为100 kg/hm2时优于其他处理，其中分茎期1/3+现蕾期1/3处理较现蕾期2/3处理效果更为显著；NAR结果与此结果相似，均在后移量为100 kg/hm2时高于其他处理，且在N5处理下达到最大值；但胡麻叶面积在氮肥后移量为50～75 kg/hm2处理下效果更为显著。可见，75～150 kg/hm2氮肥基施量虽使胡麻叶面积生育前期处于较高状态，但过高的基施量使得胡麻底部叶片因遮阴明显导致光合效率下降，光合作用降低。因此施氮后移处理下，N4、N5叶面积虽与其他处理相比较低，但其SPAD值较高，叶片光合能力较强，光合效率提高，产生的光合同化物量较高，为“库”的累积提供了保障。光合作用的提升能增加干物质的生产与累积，干物质是作物产量形成的物质基础[28-29]。有关研究[30]表明，在施氮量适宜的范围内，干物质积累量随施氮量的增加而增加。氮肥后移(3∶2∶5)较传统施氮可促进玉米花后干物质积累以及向籽粒中转运，增加干物质最大增长速率，提高干物质积累量[31]。马群等[32]发现，氮肥施肥方式为基肥∶穗肥=6∶4时，其生育后期有较高的光合势、群体生长率和净同化率，从而使水稻品种获得群体最高生产力。本试验中，基施75～150 kg/hm2氮肥是胡麻生育前期干物质积累的保障，也是茎叶和蕾/果干物质分配的基础；生育后期，氮肥后移量为100 kg/hm2时干物质积累较全部基施处理显著高15.7%～17.7%，现蕾期2/3处理和分茎期1/3+现蕾期1/3处理，在保证茎叶干物质积累量的基础上，促进干物质向蕾/果转运，提高了蕾/果干物质分配比例，为高产提供了物质基础。氮肥后移量为50～100 kg/hm2时，可提高胡麻植株的相对生长率，其中现蕾肥75 kg/hm2(N3)的施肥方式在生育后期效果显著，较N2、N4和N5处理提高17.4%～24.4%。由此可知，干物质对施氮后移制度的响应在生育后期作用更显著，使得胡麻植株保持了较好的群体生长力，氮肥后期追施保证了养分的持续供应，为干物质的积累提供了保障，这也与本研究中胡麻光合特性趋势相一致。

注：不同小写字母表示不同处理下差异显著(p<0.05)。图1 施氮后移对胡麻产量、收获指数及氮肥利用参数的影响Fig.1 Effect of nitrogen fertilizer postponing on oil flax yield and nitrogen use parameters

氮肥合理运筹下，施氮能提高小麦植株氮素积累量和转运效率，增加小麦的籽粒产量[33]。有研究[10]发现，施氮量相同时，分次施用氮肥可以提高小麦植株氮素积累量和氮素吸收效率。代新俊等[11]研究发现，增加拔节期追氮比例，有利于增加植株开花期、成熟期含氮量、花前氮素转运量、花后氮素积累量，促进花前氮素向籽粒的转运以及氮肥的吸收与利用。本试验中，全生育期内，追施氮肥50～100 kg/hm2处理，氮素积累量均高于N1处理，且在后移量为100 kg/hm2时效果最为显著，施肥方式为基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1(N5)处理下氮素积累量达到最大。与氮素积累量相似，叶和茎秆氮素转运量和转运率在此追肥范围内均有提高，其中基肥∶现蕾肥=1∶2(N4)处理和基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1(N5)处理作用最为显著，且N5处理偏生产力较氮肥N1处理显著高出16.9%，较其他处理显著增加8.0%～21.2%，这也与魏廷邦等[13]结论一致。

氮肥对作物(如水稻、小麦、玉米等)的增产效果主要体现在增加有效穗数、每穗粒数和提高结实率上[34-35]。生产中将氮肥全部基施的施肥方式，经常导致氮素吸收消耗光合产物，降低碳水化合物的积累和养分向籽粒的转运，造成作物结实率和千粒重降低[36]。本试验中，在总施氮量不变情况下(150 kg/hm2)，氮肥后移量为75～100 kg/hm2处理分枝数、有效蒴果数、千粒质量和收获指数较N1增加了12.1%～11.3%、7.3%～9.6%、8.7%～14.4%和0.8%～4.5%；籽粒产量和生物产量均显著上升8.8%～17.0%和6.2%～13.0%，且在基肥∶蕾肥1∶2(N4)与基肥∶分茎肥∶蕾肥1∶1∶1(N5)处理下优势效应较为明显。可见50 kg/hm2基肥保证了胡麻生育前期群体结构的形成，100 kg/hm2追肥(100 kg/hm2现蕾肥和50 kg/hm2分茎肥+50 kg/hm2现蕾肥)及时满足了生育后期的氮素需求，提高了干物质积累，优化了产量构成，因此施氮后移处理通过提高千粒重和有效蒴果数，从而提高结实率，达到增产的目的。氮肥合理运筹有效促进了作物地上部分生物量的积累以及生育后期同化物从营养器官向籽粒的转移，对提高籽粒产量，收获指数效果更加明显[27]。

4 结论

在总施氮量不变条件下(150 kg/hm2)，氮肥后移量为75～100 kg/hm2(N3～N5)时，优化了全生育期内胡麻干物质生产特性和氮肥偏生产力，有效协调了胡麻生育后期氮素需求矛盾，提高了生育后期干物质积累量，从而增加了籽粒产量。其中基肥∶现蕾肥=1∶2(N4)和基肥∶分茎肥∶现蕾肥=1∶1∶1处理(N5)有效延长了叶片光合作用能力，延缓了叶片的衰老，显著提高了干物质积累，促进了干物质向蕾/果的转运，增加了胡麻植株的含氮量和茎叶氮素转运率和转运量，优化了分枝数、有效蒴果数和千粒重，促进了籽粒产量、生物量和收获指数增加。因此，氮肥总量既定情况下(150 kg/hm2)，基肥50 kg/hm2+现蕾肥100 kg/hm2或基肥50 kg/hm2+分茎肥50 kg/hm2+现蕾肥50 kg/hm2的施肥方式可作为促进当地胡麻干物质积累、提高氮素利用率及获得高产的适宜施氮制度。