不同生育期淹涝对夏玉米叶片叶绿素及产量的影响
2021-09-24刘小飞刘祖贵肖俊夫刘战东宁东峰赵犇
刘小飞,刘祖贵,肖俊夫,刘战东,宁东峰,赵犇
(中国农业科学院农田灌溉研究所/农业农村部作物需水与调控重点实验室, 河南 新乡 453002)
玉米为中国三大主粮之一,种植面积和产量居第一,玉米生产为国家粮食安全提供了重要保证.中国玉米生产区主要以华北夏玉米区和东北春玉米区为主.华北地区玉米生长阶段处于6—9月,这段时间正好为华北地区暴雨较集中月份,暴雨历时短,强度大,且伴有大风,容易使排水不畅农田的玉米发生倒伏[1-2]和涝渍灾害[3].玉米受淹后,地表积水导致通气不畅,根系处于低氧胁迫环境,抑制根系的正常生长,根系活力降低,根毛显著减少,根系总长度、根系表面积、根系体积均显著降低[4],进而影响到根系对养水和水分的吸收[5-6].根系的变化引起地上部分作物(植株、叶片和果实)生理和生长的一系列变化,包括光合速率减小[7-9],叶绿素含量降低[8-10],茎叶生长受到抑制,果穗性状变差,降低玉米产量[9-12].淹涝后玉米会形成大量的不定根和通气组织以维持氧气的扩散和高吸收效率,减轻淹水引起的根系低氧胁迫伤害[13].玉米生理生态特性受影响的程度及产量的降幅与淹涝发生的生育阶段及淹涝时间长短[9-12]有关.
目前较多的研究成果大多针对玉米某一生育阶段受淹而开展试验得出的,关于不同生育期淹涝程度对玉米生理生态特性及产量性状的影响研究较少,缺乏玉米产量损失与各生育阶段淹涝历时的定量关系.文中通过在玉米各生育阶段设置不同的淹涝试验处理,分析淹涝时间与程度对夏玉米生理生态特性及产量性状的影响规律,以初步明确玉米减产率与不同生育期淹涝历时的关系.这对于玉米的排涝减灾、农田排水工程的规划设计及高产稳产具有重要的指导作用.
1 材料与方法
1.1 试验处理与设计
试验于2019年6—9月在中国农业科学院农田灌溉研究所作物需水量试验场移动式防雨棚下的桶栽区进行.试验场位于黄淮海平原河南省新乡市东北郊(113° 53′E,35° 19′N),属典型的暖温带半湿润半干旱地区.年平均降雨量580 mm,年平均气温13.5 ℃,年平均积温5 070 ℃,年日照时数2 497 h,无霜期220 d,年均潜在蒸散量2 000 mm.试验用桶为钢板焊接加工而成,呈方形(40 cm×40 cm×110 cm),桶中装过筛后的粉砂壤土,装土深度100 cm,土壤容重为1.3 g/cm3,田间持水量为24%(质量含水率),土壤pH值为8.8.土壤基础养分质量比:有机质18.85 g/kg,全氮1.10 g/kg,全磷2.22 g/kg,全钾19.80 g/kg,碱解氮15.61 mg/kg,速效磷72.00 mg/kg,速效钾101.00 mg/kg.供试品种为“登海618”,播种前每桶施用纯氮4.13 g,P2O51.35 g,K2O 1.35 g.2019年6月13日下午播种,6月18日出苗,4-5叶期定苗,每桶留苗2株.在夏玉米的苗期(S1,S3,S5,S7,S9)、拔节期(J1,J3,J5,J7,J9)、抽雄吐丝期(T1,T3,T5,T7,T9)、灌浆期(M1,M3,M5,M7,M9)分别淹涝1,3,5,7,9 d,以适宜水分处理(计划湿润层土壤水分下限指标为田间持水量的65%~70%)为对照(CK),共21个处理,重复3次.苗期、拔节期、抽雄吐丝期、灌浆期淹涝的开始时间分别为6月30日、7月13日、7月30日、8月18日,淹水深度为5~8 cm,当各处理达到各自的淹涝时间后,排除土表明水,让作物通过蒸发蒸腾降低土壤水分.在非淹水期间各处理采用称重法控制土壤水分,当土壤水分达到适宜水分控制的下限时采用量杯补水至控制上限.
1.2 观测项目及方法
1) 株高与叶面积:采用直尺测量;叶面积采用叶长乘叶宽乘折算系数,折算系数取0.75.
2) 玉米叶片气孔导度:各处理随机选取长势一致的3株玉米植株,于09:00—10:00采用 AP4动态气孔计测定叶片中部气孔导度,抽雄前测最上1片全展叶,抽雄后测穗位叶.
3) 叶片叶绿素相对含量SPAD:采用SPAD-502叶绿素测定仪测定.每个处理选取相同叶龄的3片叶,测定叶片中部,避开叶脉.抽雄前测最上1片全展叶,抽雄后测穗位叶.
4) 考种及测产:玉米成熟后,全部取样进行玉米果穗性状调查,包括穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、百粒质量和产量.
1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2007软件处理数据和制图,运用DPS 7.05进行统计分析,并用Duncan新复极差法(SSR)进行各性状的差异显著性检验.
2 结果分析与讨论
2.1 不同生育期淹涝对夏玉米株高、叶面积的影响
图1为不同生育期淹涝对夏玉米株高h的影响.由图1a和1b可以看出,苗期和拔节期淹涝对夏玉米株高影响最大,受淹处理的株高显著低于CK,淹涝时间越长株高越低.因为苗期淹涝容易造成苗小,植株生长缓慢,7月16日苗期各处理间的株高差异最大(比CK低13.7%~54.3%);淹涝解除后,植株的补偿生长效应增强导致各处理间的株高差异逐渐减小,至8月10日淹涝处理株高比CK低2.0%~19.1%,淹涝处理株高平均分别降低7.5%~27.3%.拔节期是植株伸长生长的关键期,淹涝容易导致植株倒伏,造成植株下部的茎节弯曲生长,使得株高显著低于对照;特别是淹涝超过3 d的处理,与CK相比,淹涝处理株高平均分别降低5.9%~30.8%.而抽雄吐丝期和灌浆期淹涝对株高的影响较小,淹涝处理株高比CK低0.5%~4.5%,如图1c和1d所示.
图1 不同生育期淹涝对夏玉米株高的影响
图2为不同生育期淹涝对夏玉米叶面积AL的影响.由图可知,不同生育期淹涝对夏玉米叶面积亦有显著影响,拔节期淹涝的影响最大,苗期次之,灌浆期的影响最小;与对照CK相比,苗期、拔节期、抽雄吐丝期和灌浆期淹涝处理的叶面积平均分别降低14.5%~45.5%,4.6%~72.4%,6.1%~14.5%和1.1%~10.7%.由图2b显示,拔节期淹涝9 d的处理J9因为植株死亡,其叶面积从7月31日起急剧下降,8月6日为0.苗期和拔节期淹涝结束后,由于补偿生长效应,夏玉米淹涝处理的叶面积增加较快,与CK间的差异逐渐缩小,苗期的补偿生长效应强于拔节期;而抽雄吐丝期和灌浆期淹涝处理,即使解除淹涝,因补偿生长效应很弱,且受淹处理植株的叶片后期易早衰,其叶面积与CK间的差异随时间推移越来越大.本试验结果与文献[9-12]的研究结果基本一致.
图2 不同生育期淹涝对夏玉米叶面积的影响
2.2 淹涝对叶片叶绿素含量和气孔导度的影响
图3为不同生育期淹涝对夏玉米叶片叶绿素的影响.由图可以看出,拔节期淹涝对叶绿素相对含量SPAD影响最大,苗期次之,灌浆期淹涝影响最小,不同生育期淹涝处理的SPAD平均分别较CK降低12.1%~27.6%,5.4%~68.8%,3.8%~10.8%和2.5%~7.4%,淹涝历时越长降低越多.本试验得出的结果与其他学者[8-10]的结果类似.
图3 不同生育期淹涝对夏玉米叶片叶绿素SPAD的影响
此外,淹涝对气孔导度Gs的影响规律与SPAD基本一致.图4为不同生育期淹涝对夏玉米气孔导度的影响.由图可见,与CK相比,淹涝处理的Gs平均分别降低5.2%~36.5%,11.6%~92.6%,7.2%~60.3%和6.8%~25.1%.淹涝解除后,SPAD和Gs因补偿生长具有一定的恢复能力,使得淹涝处理与CK间的差异随着时间推进逐渐减小,苗期的恢复能力最强,拔节期次之,灌浆期最小.梁哲军等[14]研究发现,玉米受涝解除后,叶片生理指标的恢复早于形态的恢复,这与文中试验得出的结果一致.
图4 不同生育期淹涝对夏玉米气孔导度的影响
2.3 淹涝对穗部性状及产量的影响
表1为不同生育期淹涝对夏玉米产量性状的影响,表中符号分别为果穗长L、秃尖长l、果穗粗d、穗行数n、出籽率s、百粒质量wd、产量Y、减产率rp.
表1 不同生育期淹涝对夏玉米产量性状的影响
表1表明,淹涝发生时期及程度对夏玉米果穗性状的影响存在较大差异,拔节期淹涝对穗部性状及产量影响最大,苗期淹涝次之,灌浆期淹涝的影响最小.随着淹涝历时增加,果穗长、果穗粗、穗行数、出籽率、百粒质量及产量呈降低趋势;苗期、拔节期、抽雄吐丝期淹涝超过1 d均会造成显著减产,而灌浆期淹涝超过5 d才显著降低产量;拔节期淹涝9 d(J9)导致绝收.苗期、拔节期、抽雄吐丝期和灌浆期淹涝分别减产6.86%~39.31%,8.75%~100.00%,8.18%~35.01%,1.67%~17.19%.本研究结果与文献[10-12]的结果基本一致,其中出现不一致的原因可能是研究采用的品种以及试验条件(土壤、气象等)存在差异,玉米各性状对淹涝胁迫的响应还与品种以及气象条件有关[10,13,15].
2.4 玉米减产率与淹涝历时的数学关系
建立了玉米减产率与不同生育期淹涝历时(天数t)的数学关系,如图5所示.由图可知,苗期淹涝处理的减产率与淹涝历时呈直线关系,且斜率较高,表明苗期淹涝对产量影响较大.拔节期淹涝的减产率与淹涝历时呈指数函数关系,当淹涝天数低于5 d时,其减产率增大较慢,并低于相同淹涝历时的苗期淹涝处理;当淹涝天数超过5 d,其减产率快速增大,尤其是淹涝超过7 d的处理,淹涝达到9 d绝收,玉米植株倒伏死亡是拔节期长时间淹涝造成严重减产的重要原因.
图5 玉米减产率与不同生育期淹涝天数间的关系
抽雄吐丝期和灌浆期淹涝处理的减产率与淹涝历时都呈二次曲线关系,但其开口方向不同,抽雄吐丝期淹涝的开口朝下,而灌浆期的开口朝上;抽雄吐丝期淹涝处理的减产率明显大于灌浆期淹涝,因为抽雄吐丝期是产量形成的关键期,淹涝对果穗性状影响较大,而灌浆期淹涝仅显著影响出籽率和百粒质量.
依据图5中的数学关系式推算出,苗期、拔节期、抽雄吐丝期和灌浆期的淹涝天数只要分别不超过1.5,2.0,1.5,6.5 d就可以把减产率控制在10%以内,分别超过4,5,4,10 d则减产率可达20%以上.
3 结 论
1) 整体上,夏玉米生育前期(苗期和拔节期)淹涝胁迫对株高、叶面积影响最大;拔节期淹涝对叶绿素含量SPAD和气孔导度Gs影响最大;任一时期发生淹涝胁迫,株高、叶面积、SPAD与Gs随着淹涝历时增加呈降低趋势.
2) 淹涝解除后,植株性状(株高、叶面积)及生理特性(SPAD,Gs)具有一定的恢复能力,苗期淹涝处理的恢复能力最强,随着淹涝时期后移,恢复能力呈降低趋势.
3) 拔节期淹涝对夏玉米产量性状影响最大,苗期次之,灌浆期淹涝的减产最小,同一生育期发生的淹涝,其减产率随淹涝历时增长呈增大趋势;同时建立了夏玉米减产率与各生育期淹涝历时的函数关系,可为淹涝灾害损失的评估以及农田排水方案的制定提供参考.