基于冬季负积温预测小麦BNS雄性不育系育性的转换率

杨金华，杜黎君，贾菲芸，秦留念，李友勇

(1.河南科技学院，现代生物育种河南省协同创新中心，河南 新乡 453003；2..新乡市气象局，河南 新乡 453003)

BNS是一个对温度敏感的小麦雄性不育系，有良好的不育性和自身恢复性[1-2]，是继重庆CS系列[3]和北京BS系列[4]雄性不育之后的又一新型二型小麦雄性不育系，其农艺性状优良，配合力好，在杂交小麦利用中有重要价值[1].已有的观察表明，BNS的不育性稳定，多数年份10月9日前后播种自交结实率低于1%[5-8].但也有一些年份，BNS的不育性存在波动[7-9]，个别年份，波动较大，如2012年10月9日播种的BNS，2013年自交结实率仅为4.08%[7]；2016年10月9日播种的BNS，2017年自交结实率超过10%[9].BNS结实率的波动对以BNS为母本生产杂交小麦的种子纯度无疑是一个严重威胁，因为自交结实率的上升，意味着至少有同比率的种子是非杂交种子，若该比率高于种子允许标准，则表明制种失败.

杂交小麦种子生产中为了避免这种由育性改变而给种子纯度带来灾难性的后果，研究的对策之一是在育性波动年份，采取人工控制育性转换措施，如在水稻和小麦的不育系杂交小麦生产中，采用化学调控、分蘖和施肥调控等[10-11]，而在不产生波动的年份，则不必施加这些调控.因此，在决定是否施加措施，一个重要的问题是需要知道该年份不育系是否发生育性超标转换，解决这一问题的方法是研究预测模型，预测育性的可能转换率，并且在有效实施控制措施之前做出，因此育性转换预测是杂交小麦种子安全生产的重要配套技术之一.

分析BNS自交结实率升高的原因，发现是由于温度敏感期内大气温度升高引起的[9,12].BNS的温度敏感期始于雌雄蕊分化始期[6,12]，而该时期受冬季温度影响较大，原因是暖冬冬季不停止生长，春季敏感期将提前，寒冬冬季停止生长，春季敏感期则延后.敏感期提前的年份，发育在低温下，表现不育；延后的年份，春季温度上升快，敏感期发育在高温下，育性转换发生，因此认为，冬季温度能显著影响BNS育性转换[9,12-13].

农业气象中反映冬季温度的一个重要气象因子是负积温，期望能利用负积温来预测BNS的育性转换率.2014到2018年，观察统计了完整的BNS不同播期的套袋自交结实率，本文拟利用这5 a的观察数据，结合这5 a的温度资料，检验负积温与BNS自交结实率之间的相关性，并在显著相关的基础上建立预测模型，同时统计2020年BNS的自交结实率，验证建立预测模型的可靠性.

1 材料与方法

1.1 气象资料

气象资料来自当地气象台站，为新乡市气象局记录的标准气象观察数据，观测点距材料种植地约15 km，同纬度.

1.2 BNS的种植和自交结实率调查

BNS种植在河南辉县小麦育种基地，种植和育性调查方法历年相同[7,9,12]，材料为原始BNS不育系，从10月1日开始，每8 d一个播期，到11月18日，共7个播期.育性恢复率，也称育性转换率，用套袋自交结实率考察.方法是：抽穗后，主茎和第一分蘖套羊皮纸袋，成熟后收获套袋穗，计录结实粒数.国内法自交结实率的计算方法是：

国际法自交结实率的计算方法[1-2,5-6,14]是：

式中：总小穗数为穗基部到顶端有籽粒的全部小穗数.

1.3 数据处理

相关分析和回归模型建立使用张仲保《农业田间试验统计分析软件SAE 5.0》软件(https://www.onlinedown.net/soft/573094.htm)处理，显著性检验使用t检验[15].

2 结果与分析

2.1 5个年份负积温与结实率的相关及回归关系

2013/2014～2017/2018 5个年份的3月份的平均温度、负积温及10月1日和10月9日播期的自交结实率见表1.从表1可看出，一些年份，自交结实率升高幅度大，如2015/2016年，超2位数，这种年份若不采取措施，杂交制种将失败；暖冬年份，2014/2015、2016/2017，负积温小，是个位数，自交结实率低，寒冬年份，负积温达-50 ℃以上，自交结实率高；冬季温度与春季3月份温度有一定相关性，暖冬伴随春季低温，如2014/2015、2016/2017，寒冬伴随春季高温，如2013/2014、2017/2018.但2015/2016则比较特殊，是寒冬、寒春年份，负积温高，仍然表现高育性转化率.对表1的负积温和自交结实率数据进行相关性分析，结果见表2.从表2可看出，10月1日播期的数据，相关系数r= -0.735，相关关系未达显著水平，拟合的回归方程也不达显著水平；10月9日播期的数据，直线相关达显著水平，并拟合出2个回归方程，一是直线回归方程，显著性检验达显著水平，另一是生长曲线函数回归方程，显著性检验达极显著水平.

表1 2013/2014～2017/2018的负积温和BNS的国内法自交结实率

表2 2013/2014～2017/2018负积温(X)与BNS自交结实率(Y)的相关性检测和回归关系的建立

2.2 2019/2020年份BNS自交结实率及预测检验

2019/2020年负积温是-7.3℃，其中12月份-4.4℃，1月份-2.9℃，与2014/2015、2016/2017年温度在同级水平，属暖冬年份.调查典型不育播期10月1日和10月9日的自交结实率，见表3.从表3可看出，10月1日播期的自交结实率仍较高，10月9日播期的自交结实率低，为0.63%，与2014/2015、2016/2017的自交结实率在同一水平(见表1)，符合暖冬不育特征.用表2建立的2个显著相关的回归方程预测BNS 2019/2020的育性恢复度，负积温X为-7.3℃，预测结实率Y分别为0.91%和1.02%.将预测结实率与实际调查结实率作显著性分析，t测验差异不显著(表4)，表明预测结果准确.

2.3 预测模型更新

5 a数据建立的模型能够准确预测BNS的自交结实率，但根据相关和回归原理，该模型自由度偏小，5 a的气候类型也不能覆盖可能发生的冬春温度气候类型，因此，增加年份样本数，能提高预测准确性.将2019/2020年的观察数据纳入模型建立，结果表明，10月1日播期的相关系数r=-0.715，仍未达显著水平，10月9日播期的相关系数r=-0.880*，保持显著水平，建立的回归方程，Y2=-1.091-0.241X*，Y3= 51.590/[1+104.804EXP(0.065X)]**，保持显著和极显著水平.从新模型建立参数看，相关和回归关系显著性没有变化，表明是无偏数据积累，但回归参数有所修正，表明是2019/2020年数据的作用.在利用中更新模型，可逐步提高预测的准确性.

表3 2019/2020 BNS的套袋自交结实率

表4 预测的和实际观察的自交结实率差异显著性检验

2.4 早播BNS育性升高的主要因素

10月1日播期的BNS，本应是更低的自交结实率，但实际自交结实率高于10月9日播期，这有悖于BNS“早播不育”的感温机制.为了弄清原因，调查了结实籽粒小花位和国际法自交结实率，结果发现，10月1日播期的可育籽粒是穗中部第2、3小花和穗基部小花结实，这是分化晚的高位小花发育的结果.国际法自交结实率检测能够检测到这种结果.10月1日播期的国际法自交结实率高出国内法3.59%.国际法自交结实率计算使用全部籽粒数，因此高出国内法的结实率是第3以上小花结实.再则，由于试验小区密度小，因此个体发育充分，小花两级分化推迟，因此晚发育小花就可能发育，而且不仅自身结实，还有可能给相近不育小花提供花粉，因此10月1日播期的高自交结实率是晚发育小花遇高温转换的结果，与BNS不育-恢复机制不矛盾.

3 讨论

3.1 育性预测的必要性和模型预测的可信性

BNS是温敏不育类型，温度敏感期的温度改变，导致育性随之发生改变.在自然情况下，年份之间的同期温度分布不均，不同类型天气常交替出现，如暖冬、寒冬、倒春寒等[16]，这些气候变化影响BNS的生长发育进程，继而引起育性波动[7,12-13].温敏雄性不育杂交小麦种子生产密切关注不育系育性的改变，在可能影响到杂交小麦种子的安全纯度时，就要采取调控措施，因此育性预测是关键配套技术[10,17-18].根据BNS育性因冬春温度改变而改变的原理[9,12]，本文利用负积温预测自交结实率，建立的10月9日播期的回归模型，准确可靠，误差小于0.5%，因此具重要应用价值.10月9日播期，在该地区，既是BNS的不育播期，也是当地小麦的适播期，因此也是BNS杂交小麦种子生产的适播期，预测模型将为该播期种子生产体系提供可靠的配套技术.

3.2 预测模型的应用

根据气候变化规律，暖冬一般是冷春，冷冬一般暖春，但也有冷冬且冷春年份，如2015/2016，暖冬且暖春的年份，如2019/2020[19]，该两个年份的结实率总体与冬季温度相关，但也受春季温度影响.2015/2016是高转换率，2019/2020是低转化率，有1%的升高，因此，用模型预测BNS育性恢复，还要关注春季温度，主要是暖冬暖春和冷冬冷春年份，实际发生的自交结实率可能有所提高，因此在预测应用中，还要根据穗分化时期确定温度敏感期，结合时年温度实况，综合判断转换条件和转换率.

3.3 10月1日播期的BNS高育性转换率的分析

根据BNS不育与播期的关系，早播有利不育，晚播转换率升高[1,2,5]，理论上10月1日播期应比10月9日有更低的不育性，但从调查资料看，近几年10月1日播期的BNS自交结实率高于10月9日，2020年也如此.该现象似乎与BNS的低温不育温敏特性矛盾，但从籽粒结实的小花位和国际法自交结实率结果分析，10月1日播期的高育性转换率，是早播且稀植情况下，晚分化小花发育的结果.该播期的植株，个体发育充分，主茎穗大，小穗上小花分化多，由于营养充分，小花两级分化延迟，因此少数晚发育的高位小花转化结实.可以推测，当提高种子播量，群体增大，两级分化发生早，第三小花很少发育，可育结实会自动消失，重庆C49S-87的杂交小麦制种技术中利用了该技术[18,20].因此，10月1日早播的BNS出现有较高的育性转换，并不否定BNS“早播不育”的一般规律，与BNS温敏机制不矛盾，用小麦的小花分化与群体大小、个体营养、两级分化规律等的关系[21]，可以很好解释这种现象.

4 结论

用5 a负积温和10月9日播期的BNS相应年份的自交结实率数据作相关分析，发现二者相关显著，以负积温为自变量，自交结实率为因变量，建立二者之间的回归关系，得到Y1=-0.318 6-0.168 4X*和Y2=0.727EXP(-0.0469X)**两个回归方程，用该两个方程为预测模型，预测2019/2020年同播期自交结实率，预测结果和实测结果吻合，表明这一简单的模型，能够准确预测10月9日正季播种的BNS的自交结实率，并且在2月底零下温度结束后即可作出，有重要利用价值，可为BNS杂交小麦种子生产提供可靠的配套技术.