小麦苗期和灌浆中期根系性状与地上形态及产量性状的相关性

刘佳熠，魏 迪，张 璇，杨 阳，柴永懋，陈 亮，胡银岗

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌712100)

在旱地农业中，水分胁迫是一种常见的非生物胁迫，会显著降低小麦产量[1-2]。根系影响小麦水分和养分的吸收，对于在干旱条件下维持小麦产量具有重要作用[3-5]。因此，深入认识并优化小麦根系性状，有利于促进小麦品种的改良，提高育种效率。

由于小麦根生长于地下，对小麦根系性状的研究远远落后于地上部分[6]。前人早期所用的根系研究方法如原位挖掘法等[7-8]取样时间长，人力成本高且破坏力大，而近年发展起来的新型根系研究方法(探地雷达技术、核磁共振成像法等)由于分辨率、成本等原因存在各自的缺陷[9]。电容法是一种利用根系电特性原位评估作物根系的方法，Dalton[10]指出在测定根系电容值时，根系可视为一个圆柱形电容器，其电介质是根皮层，它将高导电性的木质部溶液和高导电性的水培或土壤溶液分离。当作物和环境条件一致且根系与土壤充分接触时，根系表面积越大，即电容极板的面积越大，根系电容值越大。电容法作为一种测量简单、经济高效、可靠的根系性状测定方法，已成功在水培、盆栽(土壤介质)和田间估计作物根系大小等方面得到广泛应用[11-12]。Beem等[13]田间研究表明，不同基因型玉米在开花期的根系电容值与根鲜重显著相关。

探究小麦根系性状与田间农艺性状的关系，有助于筛选与根系性状显著相关且便于检测的性状，提高小麦根系的改良效率[14-15]。Bai等[16]研究发现，水培条件下小麦二叶期总根长、根干重和根茎干重比与株高和千粒重显著相关。Tomar等[17]和Watt等[18]研究也发现，在小麦生长发育过程中生命周期的变化造成了苗期和生长后期根系性状具有一定的差异。因此，进一步深入研究不同生育时期小麦根系性状与田间农艺性状的关系将为育种工作提供更具可靠性和实用价值的 信息。

为了探究小麦苗期和灌浆中期根系性状与田间地上形态和产量性状的关系，本试验选用48个遗传背景丰富的小麦品种，利用室内卷纸法测定苗期的根系性状，采用电容法测定田间灌浆中期的根系电容值，利用大田挖掘法测定13个苗期根系差异较大的小麦品种灌浆中期的根系性状，分析小麦灌浆中期根系电容值与苗期和灌浆中期根系性状的关系，及灌浆中期根系电容值与田间地上形态及产量性状的关系，明确电容法估测根系性状的可靠性，探究小麦苗期和灌浆期根系性状的相关性，以期了解根系性状与地上形态及产量性状的关系。

1 材料与方法

1.1 试验设计

室内试验用于测定小麦苗期根系性状，采用卷纸法[19]，种子用75%的酒精进行表面灭菌，然后用无菌水将种子表面酒精冲洗干净，放入装有湿滤纸的培养皿中使其发芽。将5个大小一致、发芽均匀的种子沿发芽纸折痕(深3 cm)均匀排列，种子间相距5 cm，然后将纸紧紧地卷起，将纸卷的底部置于装有Hoagland营养液的托盘中，20 ℃恒温培养。10 d后将植物从发芽纸上取下，测定苗期根系相关性状。

2019年10月至2020年6月，48个冬小麦品种在旱区节水农业研究院(北纬34°20′，东经108°24′)的田间种植。采用完全随机区组设计，设置2个重复，每小区(1.5 m×0.5 m)种3行，每行均匀点播25粒种子。在小麦抽穗期进行农药喷施预防病虫害，其他管理同大田，于灌浆中期，测定小麦根系相关性状。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 小麦苗期根系性状的测定

小麦幼苗从纸卷取出后，用扫描仪(Seiko Epson Corp, Tokyo, Japan)将完整的根系扫描为数字图像，再用万深LA-S根系图像分析软件得到总根长、总根表面积和总根体积等根系参数。扫描后，测量幼苗主胚根长和根鲜重，将根在 80 ℃下烘干至恒重，测定根干重。

1.2.2 小麦灌浆中期根系性状的测定

采用电容法[20]，在小麦灌浆中期，每个品种选择具有代表性的6个单株，利用手持式B&K precision 879B型数字电容桥测量仪和不锈钢电极以1 kHz的频率测定根系的电容值。测量前，利用称重法测得表土层土壤含水量约为田间持水量的84.4%(田间持水量约为26.4%)。测量示意图见图1，茎电极(金属钳子)夹住单株主茎茎秆基部，土壤电极入土深度9 cm，土壤电极与茎秆基部相距5 cm。

基于小麦苗期根系性状的测定结果，选取根系性状较差的6个品种(冀麦23，荔垦2号，中国春，西农538，轮选715和衡6632)和根系性状较好的7个品种(周麦16，周麦17，豪麦28，石麦19，Seri M82，新麦19和中麦170)，在灌浆中期每个品种选择2株具有代表性的单株，采用挖掘法挖取15 cm深小麦根系，洗净后测定根鲜重和根干重，用扫描仪扫描根系，再用万深LA-S根系图像分析软件分析根系的扫描图片，得到总根长、总根表面积、总根体积等参数。

1.2.3 小麦地上形态及产量性状的测定

小麦灌浆中期，每个品种随机选取10株，调查其株高、穗下茎长、旗叶长、旗叶宽、小穗数和穗粒数。其中，从植株顶部第一个穗的尖端到地面测量株高，从植株顶部的第一个节点到第二个节点测量穗下茎长。

小麦成熟后，每个品种随机选取10株，晒干后，调查单株生物量、单株产量和千粒重，并计算收获指数，收获指数为单株产量与单株生物量之比。

1.2.4 数据处理与分析

各小麦品种不同性状的测量值去除异常值后，求取平均值，利用SPSS 20.0软件进行统计分析。应用方差分析和多重比较分析品种间的差异(LSD法)，重复样本的平均值用于性状之间的皮尔逊相关分析。利用Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 小麦苗期和灌浆中期根系性状、地上形态及产量性状

调查结果(表1和表2)表明，48个小麦品种苗期根系性状的变异系数范围为6.4%～ 25.6%，其中根鲜重的变异系数最低，均值为 0.097 g，变化范围为0.062～0.136 g；主胚根长的变异系数最高，均值为 20.13 cm，变化范围为15.88～ 22.64 cm。48个小麦品种灌浆中期根系电容值的变异系数为21.3%，均值为0.409 1 nF，变化范围为0.172 3～0.642 2 nF。13个苗期根系差异较大的小麦品种灌浆中期根系性状(除根系电容值)的变异系数范围为27.8%～ 50.7%，其中根干重和根鲜重的变异系数较低，总根体积的变异系数最高，均值为 6.636 0 cm3，变化范围为1.784 8～ 14.747 8 cm3。小麦地上形态和产量性状的变异系数范围为11.5%～ 30.9%，其中小穗数的变异系数最低，均值为 18.3，变化范围为 13.7～21.7；单株生物量的变异系数最高，均值为27.54 g，变化范围为 15.50～58.91 g。上述结果表明，小麦品种间根系性状、地上形态及产量性状有较大差异，研究群体的结构较好，有利于探究小麦根系性状与地上形态及产量性状的关系。

表1 小麦品种的苗期和灌浆中期根系性状Table 1 Root traits at seedling and mid-grain filling stage of wheat varieties

表2 小麦品种的地上形态和产量性状Table 2 Shoot morphology and yield traits of wheat varieties

2.2 根系电容值与苗期和灌浆期根系性状的相关性

分析48个小麦品种灌浆中期根系电容值与苗期根系性状的相关性，结果(表3)发现，根系电容值与苗期主胚根长、根鲜重、根干重、总根表面积和总根体积均呈极显著正相关，与苗期总根长呈显著正相关，表明灌浆中期根系电容值与苗期根系性状间具有较好的相关性。进一步分析13个苗期根系差异较大的小麦品种灌浆中期根系电容值与灌浆中期根系性状的相关性，结果(表3)发现，灌浆中期的根系电容值与灌浆中期总根长和总根表面积呈显著正相关，相关系数分别为 0.65和0.68，且与灌浆中期根鲜重、根干重和总根体积均呈不显著正相关。表明灌浆中期的根系电容值能较好地反映小麦品种苗期和生育后期的根系性状。

表3 灌浆中期根系电容值与苗期和灌浆中期根系性状的相关性Table 3 Correlation between root electrical capacitance value at mid-grain filling stage and root traits at seedling stage and mid-grain filling stage

2.3 小麦苗期根系性状与产量性状的相关性

从表4可以看出，小麦苗期总根表面积和总根体积与小穗数分别呈显著和极显著正相关，相关系数分别为0.33和0.38；除苗期总根长与千粒重呈显著正相关外，其他苗期根系性状与千粒重均呈极显著正相关；苗期总根体积与单株产量呈显著正相关，其他苗期根系性状与单株产量均呈不显著正相关。表明小麦苗期根系性状能够在一定程度上反映其根系特征，并与产量性状特别是小穗数和千粒重相关。

表4 小麦苗期根系性状与产量性状的相关性Table 4 Correlation between seedlings root traits and yield traits of wheat

2.4 小麦灌浆中期根系电容值与地上形态及产量性状的相关性

对48个小麦品种灌浆中期根系电容值与地上形态及产量性状的相关性进行分析，结果(表5)表明，在地上形态方面，小麦灌浆中期根系电容值与株高、穗下茎长和旗叶长均呈极显著负相关，与旗叶宽呈显著正相关，表明小麦根系性状会影响地上形态性状；在产量性状方面，小麦灌浆中期根系电容值与小穗数、千粒重和单株产量均极显著正相关，表明小麦根系性状可能通过影响千粒重和小穗数来影响小麦产量。

表5 小麦灌浆中期根系电容值与地上形态及产量性状的相关性Table 5 Correlation between root electrical capacitance value at mid-grain filling stage with shootmorphological traits and yield traits of wheat

2.5 不同根系电容值小麦的地上形态及产量性状比较

为进一步了解小麦生长后期根系对地上形态及产量性状的影响，以灌浆中期的根系电容值作为小麦生长后期根系性状的衡量指标，将48个小麦品种分为低、中和高电容值三类，品种数分别为16、17和15，高电容值品种的电容值显著高于低电容值品种。比较三类根系电容值小麦品种的地上形态及产量性状的差异，由表6和表7可知，高电容值品种的株高、穗下茎长和旗叶长均显著低于低电容值品种，而旗叶宽显著高于低电容值品种；高电容值品种的小穗数、千粒重和单株产量均显著高于低电容值品种，增幅分别为10.73%、33.13%和29.86%。表明小麦生长后期根系显著影响地上形态及产量性状。

表6 不同根系电容值品种的地上形态性状比较Table 6 Comparison of shoot morphological traits among wheat varieties with different root electrical capacitance values

表7 不同根系电容值品种的产量性状比较Table 7 Comparison of yield traits among wheat varieties with different root electrical capacitance values

3 讨 论

3.1 根系电容值与根系性状的相关性

根系性状的快速、准确测定是小麦田间根系研究的主要瓶颈。作为一种根系原位测量方法，电容法在评估田间小麦根系性状方面已有报道[21-22]。由于根系在地下，田间研究较为困难，前人的研究多通过测定小麦苗期根系性状来反映其田间根系特征[23-24]，但小麦苗期和生长后期根系性状的关系研究较少。本研究发现，48个小麦品种灌浆中期的根系电容值与苗期根系性状如主胚根长、根干重、总根长等均呈显著正相关，表明小麦苗期根系性状在一定程度上可以反映田间生长后期的根系情况。本研究也发现，13个苗期根系差异较大的小麦品种灌浆中期的根系电容值与总根长和总根表面积呈显著正相关，相关系数分别是0.65和0.68，与总根体积、根鲜重和根干重均呈不显著正相关。表明根系电容值可表征其根系特征值大小，采用电容法测定田间小麦根系特征方面具有较大的应用潜力。

3.2 苗期根系性状和产量性状的关系

可控环境下，小麦苗期根系性状的研究对促进小麦优良根系种质的鉴定具有积极意义。本研究发现，小麦苗期的总根表面积和总根体积与小穗数分别呈显著和极显著正相关，原因可能是小麦的小穗数在拔节前基本确定，苗期总根表面积的增加促进了根系对水分和氮、磷等营养元素的吸收，从而促进小麦的早期生长，最终有利于小穗数的增加[25]。Xie等[25]研究发现，小麦苗期的总根长和种子根数与千粒重呈显著负相关，而本试验发现，除苗期总根长与千粒重呈显著正相关外，其他苗期根系性状与千粒重均呈极显著正相关，这可能是苗期根系发达的小麦品种在田间条件下根系也发达，能吸收更多的水分用于生长发育，从而促进籽粒灌浆，使千粒重增加[17]。本研究也发现，除总根体积外，小麦苗期根系性状与单株产量之间相关性均不显著，这与Mcdonald等[26]的研究结果一致。小麦苗期根系性状可能通过影响小穗数和千粒重来影响小麦产量。

3.3 灌浆中期根系电容值与地上形态及产量性状的关系

研究小麦灌浆中期的根系电容值与地上形态及产量性状的关系，有助于筛选便于检测的小麦生长后期根系的替代性状，促进小麦根系性状的改良。前人对小麦生长后期根系与农艺性状的研究多是在控制条件下进行的，如根管栽培法[17,27]等。本研究发现，灌浆中期根系电容值与株高、穗下茎长、旗叶长呈极显著负相关，而与旗叶宽呈显著正相关，与小穗数、千粒重和单株产量呈极显著正相关。根据根系电容值大小将小麦品种分成高、中、低电容值品种三组，发现高电容值品种的株高、穗下节长和旗叶长均显著低于低电容值品种，而旗叶宽显著高于低电容值品种；高电容值品种的小穗数、千粒重和单株产量均显著高于低电容值品种。推测高电容值小麦品种发达的根系能够在灌浆期为地上部提供更多的水和养分，有利于地上部分的光合作用，促进籽粒灌浆，最终通过小穗数和千粒重的增加来影响产量[28]。因此，小麦灌浆中期的根系电容值可作为根系的替代性状，有利于培育小麦高产品种，提高小麦育种 效率。