沙棘属药用植物亲缘学研究进展

王晓琴 徐僮 刘悦 刘洋 刘佳琼 李旻辉 张艺 肖培根

摘要 沙棘作為一种既有经济效益又有社会效益的药食同源特色植物，素有“天然维生素宝库”“营养保健来源”等美称。早在公元8世纪已经发现沙棘有祛痰止咳，消食化滞，活血散瘀之效。研究表明沙棘属植物中含有黄酮类、萜类、挥发油类以及甾体类化合物，此外还含有大量的维生素、多糖、脂肪酸和人体必需的微量元素等生物活性物质，对心血管系统、血液系统、消化系统、免疫系统以及呼吸系统等方面的疾病有良好治疗作用。为了更深入的探讨沙棘属亲缘关系，现总结归纳了沙棘属植物的传统药用价值、化学成分及现代药理作用，并在此基础上寻找三者之间的相关性，为有效开发及合理利用本属资源提供依据。

关键词 沙棘属;药用植物亲缘学;化学成分;药理作用;传统药用价值;地理分布;黄酮;萜和甾体

Research Progress on the Relative Theory of Medicinal Plants of Hippophae L.

WANG Xiaoqin1， XU Tong2，3， LIU Yue3，4， LIU Yang1， LIU Jiaqiong1， LI Minhui5， ZHANG Yi3，4， XIAO Peigen6

（1 School of Pharmacy， Inner Mongolia Medical University， Inner Mongolia， Hohhot 010110， China; 2 School of Medicine，Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China; 3 Academic Inheritance and Innovation Research Center of Ethnic Medicine， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China; 4 School of Ethnic Medicine， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China; 5 Institute of Traditional Chinese Medicine of Inner Mongolia Autonomous Region， Inner Mongolia， Hohhot 010110， China; 6 Institute of Medicinal Plants， Peking Union Medical College， China Academy of Medical Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract Hippophae rhamnoides Linn.， as a kind of characteristic plant with both economic and social benefits， is known as “natural vitamin treasure house”，“source of nutrition and health care” and so on. Hippophae rhamnoides L.has been found the effect of expelling phlegm to arrest coughing， promoting digestion to eliminate stagnation and promoting blood circulation to remove blood stasis as early as the 8th century AD. Studies have shown that plants of Hippophae L.contain flavonoids，terpenoids， volatile oils， and steroidal compounds， also contain lots of vitamins， polysaccharide， fatty acids and trace elements necessary for human body biological active substances， which have a good therapeutic effect such as on the cardiovascular system， blood system， digestive system， immune system and respiratory system disease. In order to further explore the genetic relationship of Hippophae L.， this review summarized the traditional medicinal value， chemical composition and modern pharmacological activities of Hippophae L.， and searched for the correlation among the them on this basis， so as to provide the basis for the effective development and rational utilization of the resources of Hippophae L.

Keywords Hippophae L.; Medicinal plants pharmacophylogeny; Chemical composition; Pharmacological activities; Traditional medicinal value; Geographical distribution; Flavone; Terpenoids and steroids

中图分类号：R282.2文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2021.15.002

沙棘属Hippophae L.植物隶属胡颓子科Elaeagnaceae，目前全世界已被鉴定的沙棘属植物7种11亚种，广泛分布于欧亚大陆的温带地区[1]。沙棘属植物的资源分布见表1。我国是世界上最早利用沙棘的国家，沙棘大规模种植与开发的20多年来，我国沙棘种植面积翻了一番，种植区域遍及东北、华北和西北，我国已成为世界沙棘种植大国。在自然环境中，沙棘不仅被誉为保持水土的“天然堤坝”，还被称为防风固沙的“绿色屏障”，养护和种植沙棘可以产生良好的生态效益。沙棘作为一种经济植物，其产品既可食用，又可药用，能在干旱、贫瘠的土地上生长，具有其他经济植物难以比拟的优势。国际上研究开发沙棘产品的机构和企业日益增多，已经开发出多种沙棘产品。沙棘的果实和种子富含营养物质和生物活性物质，广泛应用于食品、保健品、药品和化妆品领域。沙棘枝叶含有丰富的蛋白质、脂肪和多种生物活性物质，可以作为许多牲畜喜食的木本饲料，其营养价值高于普通牧草。长期以来，国内外学者在沙棘属植物的形态、分类、细胞学、化学成分、药理活性等方面的研究中取得了丰硕的成果[2-3]。我们将以国产沙棘类群为主，拟从药用植物亲缘学的角度，探讨沙棘属植物传统疗效-化学成分-药理活性之间的相关性，为进一步开发和利用本属资源提供科学依据。

1 沙棘属药用植物亲缘学关系

1.1 形态学研究 植物的形态学研究首先是对植物的枝干、叶、花、果实、种子等外部形态进行直观比较，其次是通过显微镜观察包含细胞结构、核型、淀粉粒形态等多种微观形态学特征。廉永善和陈学林[4]、廉永善等[5]通过形态学观察把沙棘分为有皮组和无皮组，有皮组包括柳叶沙棘和鼠李沙棘，其他则为无皮组。根据沙棘属植物的性状特征，棱果沙棘的大多数性状介于中国沙棘与肋果沙棘之间，理塘沙棘的大多数性状介于云南沙棘与密毛肋果沙棘之间，而且棱果沙棘更靠近肋果沙棘，理塘沙棘更接近于密毛肋果沙棘。根据上述研究结果，廉永善等[5]认为棱果沙棘和理塘沙棘可能分别是由中国沙棘与肋果沙棘、云南沙棘与密毛肋果沙棘杂交而形成。通过扫描电镜下观察沙棘的叶表皮毛发现，柳叶沙棘、西藏沙棘与沙棘属其他种类区别明显，中国分布的4个沙棘亚种的特征很相似。中国沙棘和云南沙棘的叶表皮特征较为接近，包括气孔器仅气孔口隆起，角质层呈脊状，星状毛毛臂平滑等，表明2个亚种的亲缘关系较为密切。中亚沙棘和蒙古沙棘分布于我国西北干旱地区，毛呈银白色。中亚沙棘毛臂较短而直，表面平滑或有格状纹饰，角质层呈片状。蒙古沙棘仅具有星状盾状毛和盾状毛，其角质层为皱纹状而明显区别于其他亚种。此外，江孜沙棘毛臂上具有与柳叶沙棘相似的螺旋状长条状纹饰，这种纹饰仅在这2种分类单位中发现，这点说明二者之间亲缘关系较近[6]。植物的形态学特征易受环境条件的影响，在不同生长环境条件下同一个种的性状都会出现差异，因此，形态学研究的结果会产生很大的误差，仅依靠形态学研究对沙棘属植物进行亲缘关系分析存在较大的争议，利用分子标记与化学分类方法进行沙棘属植物分类研究能对解决目前存在的争议提供更多的依据。

1.2 同工酶譜分析 利用同工酶在进化过程中的种属专一性特点，将其作为遗传标记在植物品种鉴定、亲缘关系及遗传多样性等方面得到了广泛的应用[7-8]。宋秀杰和郑希伟[9]运用同工酶技术结合传统分类学方法，对沙棘种和亚种从形态特征及基因的表达上进行了分类，结果表明肋果沙棘与西藏沙棘、云南沙棘的相似度均在93%，云南沙棘和西藏沙棘相似度87%，均表现了较近的亲缘关系。同工酶谱结合相似系数分析表明，肋果沙棘、西藏沙棘、云南沙棘虽分属不同种，但均为近缘种。此外，西藏沙棘、肋果沙棘、云南沙棘、中国沙棘间的相似度依次递减，亲缘关系依次疏远，呈从西南到西北的地理递变，其中肋果沙棘是递变的中间过程，是沙棘从西南到西北的替代表现。刘艳玲等[10]利用聚丙烯凝胶酶电泳技术对中国沙棘、云南沙棘、理塘沙棘、棱果沙棘、密毛肋果沙棘和肋果沙棘的酯酶（EsT）、苹果酸酶（ME）、苹果酸脱氢酶（MDH）和过氧化物酶（PER）等4种酶的同工酶进行了检测，并进行了相似度分析和二维排序，结果发现棱果沙棘与其他种沙棘的相似度系数均较高，表明棱果沙棘在进化过程中起到了桥梁的作用。此外，云南沙棘与棱果沙棘酶谱谱带之间的相似系数很高，表明棱果沙棘是由云南沙棘进化而来的可能性较大。

1.3 遗传信息研究 DNA分子标记（DNA Molecular Markers）能够直接反映DNA水平的遗传变异和遗传多态性[11]，将其应用于沙棘的亲缘关系研究具有重要意义。李珊珊[12]通过母系遗传的trnL-trnF序列、双亲遗传的ITS序列和SSR标记，对理塘沙棘的起源进行了系统研究，发现理塘沙棘个体样本不仅与肋果沙棘聚合在一个分化枝上，同时也与云南沙棘聚合在一个分化枝上，推断云南沙棘为理塘沙棘杂种的母本，而肋果沙棘为理塘沙棘杂种的父本。李霓[13]通过当代花粉流的检测和历史基因流分析探讨了基因流对棱果沙棘杂交带维持的作用，结果显示中国沙棘和肋果沙棘种间存在着一定程度的基因交流，而种间不断发生的基因流（花粉流）对沙棘杂交带的维持起重要作用。本课题组前期采用基于ITS2序列的DNA条形码技术对15种沙棘属植物进行了鉴定研究。结果表明，绝大多数沙棘属植物可在种级水平，实现鉴定，部分亚种也可通过DNA条形码进行鉴定[14]。通过基于ITS2序列构建的系统进化NJ（Neighbor Joining）树。见图1。可以看出，沙棘属与胡颓子科胡颓子属植物牛奶子（Elaeagnus umbellata）未出现交叉现象，沙棘属内各种聚集度较好。15种沙棘属植物主要聚为4类：1）有皮组的西藏沙棘自成一支位于NJ树的基部，表明西藏沙棘与其余6种沙棘亲缘关系较远，此结果与廉永善和陈学林[15]提出的西藏沙棘为沙棘属植物中最早进化的物种的观点相一致。2）无皮组的鼠李沙棘种下9个亚种聚为一大类，表明这9个亚种沙棘植物的同源性。同时，溪生沙棘、高加索沙棘、喀尔巴阡山沙棘和海滨沙棘聚为一小支，这与其仅在欧洲分布的地理分布格局密切相关。3）棱果沙棘自聚一支，支持Bartish等[16]和陈学林等[17]将棱果沙棘作为单独一种的观点。4）柳叶沙棘、江孜沙棘、肋果沙棘（包括肋果沙棘和密毛肋果沙棘2个亚种）以及理塘沙棘聚为一大类，说明这5种沙棘亲缘关系较为紧密，但是此结果与柳叶沙棘作为无皮组的沙棘形态学的分类结果不一致[16]，肋果沙棘、理塘沙棘和密毛肋果沙棘混聚为一支，表现为更加紧密的亲缘关系。另外，前期我们在沙棘属植物资源调查时发现，这3种沙棘多混生于3 700 m左右的沟谷阶地上，因此，我们推测不同沙棘分布地域的交叉重叠为不同类群间的基因交流提供了可能，使不同种沙棘表现为更近的亲缘关系。

2 沙棘属植物的传统药效和地理分布研究

沙棘属植物很早就用于治疗多种疾病，历代医药学家编著的中药著作中都有沙棘的相关记载。公元8世纪初叶的藏医药古典名著《月王药珍》中记载：“大尔卜对金属、珍宝类药物具有解毒之功效和主治肺病。”[18]其中“大尔卜”即沙棘。《认药白晶鉴》中记载：“有两种，其中带刺、白色树之种子，其果实黄色，大小如豆粒……”《无误蒙药鉴》记载：“树高约两层房，叶背白色，细长，果实黄色，似皮囊，味酸，串舌。”目前沿用的种类与上述植物形态特征相符[7]。沙棘属植物4种，2亚种可供药用，传统疗效见表2。

按廉永善和陈学林[4]、廉永善等[5]對沙棘属的分类，该属有6个种12个亚种，我国产6个种及6个亚种，是世界上沙棘资源最多的国家。中国沙棘亚种ssp.sinensis面积最大，占我国沙棘资源面积的80%以上，主要分布在黄河中游地区，目前在我国水土流失严重地区大面积种植的就是这种沙棘。中亚沙棘亚种ssp.turkestanica主要分布在新疆天山以南地区;云南沙棘亚种ssp.yunnanensis主要分布在云贵高原等地区，开发研究较少;蒙古沙棘亚种ssp.mongolica主要分布在新疆天山以北地区，俄罗斯主要以这种沙棘为育种材料，培育出了大果沙棘良种。柳叶沙棘H.salicifolia主要分布在西藏东南部，开发研究较少。江孜沙棘H.gyantsensis主要分布在四川西部、青藏高原东部地区，开发研究较少;棱果沙棘H.goniocarpa为1992年发现的一个新种，有2个亚种，分别出现在中国沙棘和肋果沙棘以及云南沙棘和密毛肋果沙棘相混生的地段;西藏沙棘H.tibetana和肋果沙棘H.neurocarpa，主要分布在青藏高原[17]，沙棘属在中国的地理分布见图2。

3 沙棘属植物的化学成分

目前，对沙棘属植物成分研究集中于中国沙棘亚种、云南沙棘亚种和西藏沙棘上，肋果沙棘相关研究未见报道。沙棘属植物的核心成分为黄酮类，还含有萜类和甾体类、脂肪酸等成分，还含有大量的维生素、多糖和人体必需的微量元素等。见表3。

3.1 黄酮类 中国沙棘亚种的浆果、叶、籽粕（果渣）、种子中均含有丰富黄酮类化合物。该类化合物主要以异鼠李素、槲皮素、山柰酚作为苷元，与葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖及芸香糖等结合成不同的苷。化合物来源见表4，结构式见图3。

3.2 萜类和甾体类 沙棘属植物中的萜类化合物主要为五环三萜。Ranjith等[39]首次从中国沙棘果皮中分离得到齐墩果酸和熊果酸。不同部位二者含量也有差异，含量高低顺序为叶>茎>果实。化合物来源见表5，结构式见图4。有研究表明，沙棘种子中总甾醇含量最高，整个浆果中次之，新鲜果浆/皮最少[38，40]。其中沙棘果肉中的甾醇主要为β-谷甾醇、平角甾烯醇、α-香树精、β-香树精等。

3.3 其他类

3.3.1 多糖 多糖由多个单糖分子缩合、失水而成。大部分多糖具有增强免疫、抗感染、抗氧化、抗凝血、抗肿瘤、降血脂等活性[46]。从沙棘果中分离得到的中性杂多糖SJ1，由葡萄糖、木糖、半乳糖、阿拉伯糖组成[47]。刘春兰等[48]首次从沙棘叶中分离鉴定出一种分子量约为70KD的多糖SJ21。田晓艳等[49]对粗多糖分离纯化得到HRPIa，后经高效液相色谱法（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）检测其水解产物由葡萄糖、木糖、甘露糖组成，且该多糖同时具有α、β-型糖苷键。见图5。沙棘多糖具有多种生物活性物质，可开发为药品、功能性食品等，具有良好的开发前景。

3.3.2 脂肪酸 目前对沙棘中脂肪酸的化学组成及含量的分析多采用气相色谱或气相色谱-质谱连用的方法。沙棘果油、籽油是果实中的精华部分，从中分离得到的脂肪酸包括油酸、月桂酸、棕榈酸、棕榈油酸、十六碳烯酸、亚油酸、亚麻酸、花生酸、肉豆蔻酸、硬脂酸、棕榈烯酸等[39，50-52]。其中，亚油酸和亚麻酸在种子中含量最高。种子中不饱和脂肪酸主要为油酸，饱和脂肪酸主要为棕榈酸。另外棕榈油酸和油酸在果肉油脂中也占较大的比例。类脂是结构或性质与油脂相似的一类化合物，其中磷脂所占比例最高为0.2%～0.5%。除此之外还有卵磷脂、磷脂酰甘油、磷脂酰胆碱、脑磷脂、磷脂酰肌醇等。见图5。

3.3.3 酚酸类 采用高效液相色谱法测定沙棘汁中7种有机酸的含量，结果显示，苹果酸含量最高，为1 305.3 mg/L，其次为草酸194.3 mg/L，柠檬酸145.9 mg/L，抗坏血酸16.3 mg/L。此外沙棘中还含有琥珀酸、酒石酸、丁二酸等[53]。多酚类化合物具有较强的抗氧化活性，主要存在于沙棘叶中。目前从沙棘叶中分离得到沙棘素A、沙棘素B、鼠李素、木麻黄素、木麻黄亭碱、木麻黄鞣亭、旌节花素等13种单宁[46]。郭震[54]从沙棘果实中分离得到2种酚酸类化合物，分别为4-羟基苯甲酸和γ-N-（2-呋喃基-甲基-）丁胺酸。见图5。

3.3.4 挥发油 胡兰和热娜·卡斯木[43]采用GC-MS联用技术从中国沙棘果实中共分离鉴定出γ-戊内酯、甲基-环己烷等50种挥发油组分。之后又采用GC-MS技术从中国沙棘中分离鉴定出77种化合物，主要包括烷烃类、醇类、醛类、低级脂肪酸酯类。其中组分含量最高的为3-甲基丁醇-2和2，4-二甲基庚烷。中国沙棘含有0.017 5%挥发油，并采用GC-MS技术鉴定出82个成分，主要为烷烃、酮类、醛类等[42]。见图5。

3.3.5 维生素和微量元素 沙棘属植物中含有的维生素具有种类多、含量高的特点。其中中国沙棘和西藏沙棘中的维生素E含量较高，而柳叶沙棘和沙棘中的维生素C含量较高[39]。中国沙棘、柳叶沙棘和西藏沙棘中均含有类胡萝卜素，以中国沙棘和西藏沙棘含量最高。新鲜的果肉油中的类胡萝卜素总量为692～3 420 mg/kg。此外，沙棘中还含有维生素B1、B2、B6、B12、K1、P，叶酸等。沙棘中含有Cu、Fe、Mn、Zn、K等13种元素。钾元素是浆果或果汁中较其他元素含量最高的。通常使用原子吸收光谱法、氢化物原子荧光光谱法等对微量元素进行测定[55]。见图5。

4 沙棘属植物的现代药理研究

沙棘属植物药理作用研究集中于中国沙棘亚种的研究，其他种相关研究未见报道。主要有效成分为沙棘总黄酮，有降血糖、降血脂、抗肿瘤、抗菌、心肌保护等作用。见表6。

沙棘属药用植物的现代药理活性研究与传统疗效之间有很好的相关性，且很多活性也找到了相对应的物质基础。现代药理学研究表明，沙棘属植物具降血脂、降血糖、抗肿瘤、抗氧化等作用，这与沙棘属植物含有的总黄酮和脂肪酸、氨基酸、酚类等成分有关[53，97-99]。为本类药材活血散瘀、祛痰止咳平喘和消食健脾的传统疗效提供了科学合理的解释，沙棘属传统药用價值与现代药理研究的关系见图6。

5 结论与讨论

国内外学者采用形态学、生化分析和分子标记等技术对沙棘属种资源的亲缘关系进行了研究，从宏观到微观、形态到分子，逐层深入。总的来说，以上方法各有优缺点，随着各种分子标记技术的快速发展以及各种方法的互补结合使用使得沙棘属种资源的亲缘关系得到进一步的明确。亲缘关系相近的物种其化学成分、生物活性和疗效往往具有很大的相似度[2-3]。我们通过对沙棘属的传统疗效、现代药理活性以及化学成分的整理和总结发现，沙棘属的现代药理活性与传统疗效之间有很好的相关性，且很多药理活性也找到了相对应的物质基础，同时也向我们提示沙棘属植物功效主治上的差别可能与特征性成分有关。沙棘不仅含有黄酮、氨基酸、脂肪酸、三萜和甾醇等生物活性物质，还含有维生素等营养成分，具有很好的营养保健作用和药用价值。根据沙棘属亲缘关系分析，中国沙棘、云南沙棘、柳叶沙棘等不同亚种具有相似的化学成分与药理作用，初步得出它们均可以当做药食同源的沙棘使用，有望通过对此类物种的深入挖掘而从中开发药物或保健品。目前认为沙棘果油是沙棘最具有保健与药用价值的部位，含有20多种脂肪酸，其中多不饱和脂肪酸占到近70%，其药理作用也越来越多被证明。沙棘中黄酮类化合物具有抗氧化、抗炎、抗癌、心血管保护等药理作用[61]。为了充分挖掘和利用该属种资源的药用价值，我们分析了沙棘属种、化学成分、现代药理作用和传统疗效之间的关系。见图7。目前研究集中于中国沙棘亚种。今后应继续加大对该属植物化学成分的分离以及活性筛选，明确其物质基础。

沙棘属植物资源丰富，是重要的药食两用植物，可以广泛应用于食品业、医药业、轻工业、农牧渔业等许多行业。目前，国内外已开发出沙棘的单方、复方药物制剂、保健品、食品等，并得到了广泛的应用。在科技飞速发展的今天，进行沙棘的高层次的综合开发利用具有重要意义。另外，21世纪的健康产业被人们看得极为重要，因而对沙棘的研究应更加深入，使其应用更加广泛。虽然目前已从沙棘属植物中分离得到200多种化合物，但还有许多未知成分有待发现、研究。同时对该属植物传统疗效的整理刚刚起步，仍有许多潜在的研究价值，等待进一步开发。由于沙棘适应性强，栽培管理技术易掌握，已成为我国黄河中游黄土高原及西部贫困地区脱贫致富的一种重要经济植物资源。由于沙棘属植物资源丰富，药效明显，且能带动地方经济发展，其市场需求不断增加，部分品种供不应求，这也成了沙棘可持续发展的一大难题。未来要加大对该属植物资源的保护，研究其有效活性成分的合成和人工组织培养技术，以及通过寻找亲缘关系较近的有效替代品种来扩大药源，从而满足市场需求。明确沙棘属植物的资源种类分布、亲缘关系对扩大该属植物的资源具有重要意义，同时也为该属植物的合理分类及可持续开发提供参考。

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（2021-06-10收稿 責任编辑：王明）

基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFC1703904）;国家自然科学基金项目（81973573）;四川省药品监督管理局中药（民族药）标准提升项目（510201201903121）

作者简介：王晓琴（1976.05—），女，博士，教授，研究方向：中药资源学，E-mail：460820684@qq.com

通信作者：张艺（1963.04—），男，博士，研究员，研究方向：中药/民族药药效物质基础及质量标准化研究，E-mail：zhangyi@cdutcm.edu.cn;肖培根（1932.02—），男，博士，中国工程院院士，研究方向：药用植物和中药资源研究，E-mail：pgxiao@implad.ac.cn