喀斯特生境3种经济林树种光合作用对光强的响应特征

刘海燕，喻阳华，熊康宁，张仕豪，杨珊

摘要：【目的】分析喀斯特生境3種经济林树种叶片对光强的光合生理响应，为喀斯特石漠化区生态修复植物选种育种提供理论依据。【方法】使用Li-6800便携式光合作用测定仪测定相同生境条件下花椒（Zanthoxylum bungeanum）、枇杷（Eriobotrya japonica）与核桃（Juglans regia）的光合作用—光响应和叶绿素荧光响应特征及暗下荧光参数，采用SPSS 25.0对光响应拟合参数进行单因素方差分析，比较喀斯特高原峡谷不同经济林树种的光合能力。【结果】核桃叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和电子传递速率（ETR）光响应曲线与枇杷和花椒叶片差异显著 （P<0.05，下同），均先呈大幅上升，后趋于平稳，枇杷和花椒光响应曲线的上升幅度则显著高于核桃，且枇杷叶片在高光强下仍有上升趋势;三者的胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制值（Ls）与水分利用效率（WUE）对光强的响应差异不显著（P>0.05），总体上升/下降幅度排序为花椒>枇杷>核桃。3种经济林的最大净光合速率（Pnmax）为2.89～8.80 μmol/（m2·s），表观量子效率（AQY）为0.055～0.067 μmol/（m2·s），光饱和点（LSP）为866.06～2283.86 μmol/（m2·s），光补偿点（LCP）为13.29～49.90 μmol/（m2·s），花椒的光合性能最好，而枇杷的光合潜力最高。核桃叶片初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）及PSII光化学效率（Fv/Fm）均显著低于枇杷和花椒。【结论】枇杷和花椒的光合生理特性对光强表现出明显的响应，花椒光合能力最强，而枇杷生态适应性最好，在未来的种植中可考虑增加枇杷的土壤养分，以增加枇杷的光合能力，进而提高植物生产力;核桃易发生光抑制，建议在最大光强较低的地区种植。综上所述，花椒和枇杷更适宜做喀斯特高原峡谷地区石漠化治理的经济树种。

关键词： 喀斯特石漠化区;经济林;光合能力;叶绿素荧光;生态适应性

中图分类号： S728.918.45                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）09-2507-09

Response characteristics of photosynthesis to light intensity of three non-wood forests tree species in karst habitat

LIU Hai-yan， YU Yang-hua， XIONG Kang-ning*， ZHANG Shi-hao， YANG Shan

（Institute of Karst Science， Guizhou Normal University/State Technology Center for Karst Desertification Control Engineering， Guiyang  550001， China）

Abstract：【Objective】The photosynthetic physiological responses of leaves of three non-wood forests tree species in karst habitat to light intensity were analyzed to provide theoretical basis for selection and breeding of ecological restoration plants in the karst rocky desertification area. 【Method】Used the Li-6800 portable photosynthesis meter to determine the photosynthesis-light response and chlorophyⅡ fluorescence response characteristics of Zanthoxylum bungeanum， Eriobo-trya japonica and Juglans regia under the same habitat conditions， as well as the dark fluorescence parameters， One-way ANOVA using SPSS 25.0 for the light response fitting parameters， and then compared the differences in karst plateau valley photosynthetic capacity of non-wood forests tree species. 【Result】The net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， stomatal conductance（Gs）， and electron transfer rate（ETR） light response curves of J. regia leaves were significantly different from those of E. japonica and Z. bungeanum leaves to light intensity（P<0.05，the same below）， they all rose sharply at first， and then tended to be stable. The curve of E. japonica and Z. bungeanum rose significantly higher than J. regia， while E. japonica leaves still had a rising trend under high light intensity; the intercellular CO2 concentration（Ci）， stomatal limit value（Ls） and water use efficiency（WUE） of the three had no significant difference to light intensity（P>0.05）， and the overall increase/decrease range was Z. bungeanum>E. japonica>J. regia. The maximum net photosynthetic rate（Pnmax） of the three non-wood forests was 2.89-8.80 μmol/（m2·s）， and the apparent quantum efficiency（AQY） was 0.055 to 0.067 μmol/（m2·s）. The light saturation point（LSP） was 866.06-2283.86 μmol/（m2·s）， and the light compensation point（LCP） was 13.29-49.90 μmol/（m2·s）. The photosynthetic performance of Z. bungeanum was the best， while E. japonica had the highest photosynthetic potential. The initial fluorescence（Fo）， maximum fluorescence（Fm）， and PSII photochemical efficiency（Fv/Fm） of J. regia leaves were significantly lower than those of E. japonica and Z. bungeanum. 【Conclusion】The photosynthetic physiological characteristics of E. japonica and Z. bungeanum show obvious response to light intensity. Z. bungeanum has the strongest photosynthetic capacity， while E. japonica has the best ecological adap-tability. In the future planting， it can be considered to increase the soil nutrients of E. japonica to improve its photosynthe-tic capacity， thereby increasing plant productivity. J. regia is prone to photoinhibition， and it is recommended to plant them in areas with lower maximum light intensity. In summary，Z. bungeanum and E. japonica are more suitable economic tree species for rockey desertification control in karst plateau valley area.

Key words： karst rocky desertification area; non-wood forest; photosynthetic capacity; chlorophyll fluorescence;ecological adaptability

Foundation item： Guizhou Science and Technology Plan Major Project（〔2017〕5411）; Guizhou World-class Discipline Construction Project（〔2019〕125）

0 引言

【研究意义】我国南方以贵州高原为中心的喀斯特地区是世界上面积最大且最集中连片的生态脆弱区，该地区虽然雨热条件好，但由于土壤流失严重，肥力极差（熊康宁和陈起伟，2010）。另外，该地区日照时间长，且辐射强烈，植物经常遭受各种逆境，导致气孔导度减小或关闭，阻碍空气中的CO2进入细胞，造成植物光合速率下降（Galle et al.，2010）。喀斯特地区的生态环境条件需要植被具备抗冻耐旱的功能（何跃军和钟章成，2010），考虑到人地关系和生存压力，定位生态经济型植物为该地区的植被恢复方向（喻阳华等，2017）。推广生态经济型植物种植是喀斯特地区石漠化治理、发展经济以及改善环境、促进人与自然和谐相处的有效途径（熊康宁等，2016）。因此，探究喀斯特石漠化治理下生态经济林的光合能力，研究光合同化作用效率提升机制，对地区产业发展和经济林的选育驯化具有重要意义。【前人研究进展】光照是植物进行光合作用的基础，但光强过低或过高会明显影响植物的光合效率（裴斌等，2013）。有学者通过气体交换参数、叶绿素荧光、酶活性和气孔特性等方法研究了光强对植物光合特性的响应机理（单提波等，2015;尚三娟等，2020;王明援等，2020）。Chai等（2018）研究发现光照不足影响植物碳的合成，而光照过强也可能破坏植物的光合机构，出现光抑制现象，从而影响其光合能力。光强还会影响植物的形态结构（王满莲等，2015），在弱光环境下，植物叶面积增大，比叶重和叶厚度减小（毛诗雅等，2020）。此外，不同植物对环境光强的适应能力有所差异，喜光植物会在环境光强增加时光合速率加快，反之，喜阴植物则会因此而遭受光胁迫（Sims and Pearcy，1992;Zhang and Wen，2009）。光响应曲线反映了植物光合速率与光照强度的相关关系，通过其可拟合出植物的最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）及暗呼吸速率（Rd）等光合特征参数，这些参数可反映植物在光合作用中的光强利用能力和耐荫性（刘旻霞等，2020）。叶绿素荧光与植物叶片的光合作用效率密切相关（Grajek et al.，2020），植物叶片的叶绿素荧光参数能反映植物PSⅡ对光能的吸收、传递、利用与分配（Stirbet and Govindjee，2011），也可反映植物叶片的光合效率及在逆境条件下的生理状态（李群等，2019）。经济林木花椒（Zanthoxylum bungeanum）、枇杷（Eriobotrya japonica）和核桃（Juglans regia）兼具保水与经济特性，能在改善石漠化地区水土流失和生态环境恶化的同时发展地区经济（容丽和熊康宁，2007;周赟等，2013），因此，研究喀斯特石漠化经济林树种光合作用对光强的响应特征有助于阐明其在环境变化中的生理生态适应性。【本研究切入点】以往对喀斯特地区植物光合特征的探讨多为干旱/复水胁迫等适应性研究（吴正花等，2018;Zhou et al.，2019;Leng et al.，2020），或是讨论植物光合日变化特征与环境相关性，研究对象集中于次生林植物或是单一植物（池永宽等，2015;谭代军等，2019;季传泽等，2020），而对同一环境下不同经济林光响应曲线和叶绿素荧光特征的相关研究较少。【拟解决的关键问题】选择代表我国南方喀斯特生境特征的花江喀斯特高原峡谷综合治理示范区花椒、枇杷和核桃特色经济林为研究对象，通过阐明3种经济林树种的光合作用和叶绿素荧光对光强的响应规律，分析不同类型经济林的生态适应性特征，旨在为石漠化地区生态经济林选种和培育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验区概况

试验区地处贵州省关岭县与贞丰县交界的北盘江流域花江地区，位于东经105°38′31″～106°40′51″、北纬25°38′19″～25°41′32″，喀斯特地貌，属典型南亚热带干热河谷气候，光热资源充沛，年平均气温为18.4 ℃，年均降水量达1100 mm（盛茂银等，2015）。该区域地形破碎，多悬崖峭壁，生境条件脆弱性突出。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 供试材料为试验区特色经济林树种花椒（Z. bungeanum）、枇杷（E. japonica）和核桃（J. regia）。于2020年7月2日—7月3日进行野外控制试验，天气晴，每种植物选择生长发育良好的植株各3株，每株选取上、中和下冠层的3片成熟向阳叶片，分别测定其光合作用—光响应曲线和暗下荧光参数。光合作用—光响应曲线的测定除控制光强外其余环境指标为均为统一值。

1. 2. 2 测定指标及方法 （1）光合作用—光响应曲线测定：采用Li-6800便携式光合作用测定仪进行测定，測定时间为上午9：00—11：30，测定时控制叶室温度为25 ℃，通过CO2小钢瓶控制CO2浓度为400 μmol/mol，相对湿度60%，在0～2000 μmol/（m2·s）的光强（PAR）范围内由高到低设置2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、80、60、40、20和0 μmol/（m2·s）共16个梯度。首先，充分对植物叶片进行光诱导，每个光强梯度的适应时间为3～5 min，主要测定的光合作用—光响应曲线包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、叶绿素荧光（ФPSⅡ）和快速光响应曲线（RLC）;然后采用叶子飘双曲线修正模型（叶子飘，2008）拟合所测定的净光合速率—光响应曲线（Pn-PAR）和RLC，得出植物Pn-PAR的LSP、LCP、Rd、AQY和Pnmax，以及RLC的初始斜率（θ）、最大电子传递速率（ETRmax）及对应的饱和光强（PARsat）;根据Pe?uelas等（1998）的方法计算水分利用效率（WUE）和气孔限制值（Ls）：

WUE=Pn/Tr

Ls=（Ca?Ci）/Ca

式中，Ca为空气CO2浓度。

（2）叶绿素荧光测定：使用Li-6800便携式光合作用测定仪的荧光叶室进行，测定时间与光响应曲线时间一致，每种植物各选取3片成熟向阳叶片。利用锡箔纸对叶片进行遮光处理，经暗适应30 min后，测定植物初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）和可变荧光（Fv）等暗下荧光参数，计算PSⅡ有效光化学量子效率（Fv/Fm）和PSⅡ潜在光化学活性（Fv/Fo）。

1. 3 统计分析

采用SPSS 25.0计算数据的平均值±标准误，并进行单因素方差分析;各光合特征参数的光响应曲线使用Origin 9.5进行绘制。

2 结果与分析

2. 1 3种经济林树种光合气体交换参数光响应结果

2. 1. 1 净光合速率光响应曲线 如图1所示，3种经济林树种叶片的Pn-PAR均随着PAR的增大呈先持续升高后趋于平稳的变化趋势。当PAR=2000 μmol/（m2·s）时，叶片Pn表现为花椒>枇杷>核桃，分别为8.39、7.73和2.53 μmol/（m2·s）。在PAR<280 μmol/（m2·s）的光照条件下，枇杷叶片的Pn大于花椒叶片，但二者的Pn差距较小;当200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）时，花椒叶片的Pn大于枇杷叶片，且随着PAR的增加，二者Pn的差距逐渐增大，PAR>1000 μmol/（m2·s）之后差距缩小，其中，花椒叶片的Pn-PAR有轻微下降趋势，二者的Pn与核桃叶片的差距也逐渐增大，其Pn均值分别较核桃增加64.2%和64.7%。花椒、枇杷和核桃的叶片在接近光饱和时的Pn分别为8.80、7.74和2.89 μmol/（m2·s），前2种经济林树种叶片分别是核桃的3.04倍和2.68倍，且二者在较高PAR下仍能保持较高的Pn。

通过修正的双曲线模型拟合可得出植物的光合参数，模型的决定系数（R2）均在0.90以上，表明该模型可很好地拟合花椒、枇杷与核桃的光响应过程。如表1所示，叶片Pnmax表现为花椒>枇杷>核桃，花椒和枇杷叶片显著高于核桃叶片（P<0.05，下同），核桃叶片Pnmax仅为2.89 μmol/（m2·s）。3种经济林树种叶片AQY为0.055～0.067 μmol/（m2·s），各树种叶片间无显著差异（P>0.05，下同），枇杷和花椒叶片的AQY分别较核桃叶片增加21.82%和18.18%。3种经济林树种叶片的LSP、LCP和Rd均存在显著差异，其中，LSP以枇杷叶片最高，达2283.86 μmol/（m2·s），核桃叶片最低，仅866.06 μmol/（m2·s），枇杷叶片的LSP分别较花椒叶片和核桃叶片增加79.87%和163.71%;叶片LCP为花椒>核桃>枇杷，花椒叶片LCP最高，为49.90 μmol/（m2·s），枇杷叶片最低，为13.29 μmol/（m2·s），枇杷叶片LCP分别较花椒叶片和核桃叶片减少73.37%和66.59%;叶片Rd表现为花椒>核桃>枇杷，花椒叶片Rd最高，为2.70 μmol/（m2·s），枇杷叶片Rd最低，为0.82 μmol/（m2·s），枇杷叶片Rd分别较花椒叶片和核桃叶片减少69.63%和47.10%。

2. 1. 2 其他光合生理参数的光响应曲线 从图2可知，3种经济林树种叶片的Ci、WUE和Ls的光响应曲线相似，均表现为：随着PAR的增大，Ci先大幅下降然后趋于平稳，三者间的差距也逐渐减小;WUE和Ls则先持续上升后趋于平稳，其中，核桃的WUE在高光强下有下降趋势;在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）光照条件下，随着PAR的增大，3种经济林树种叶片的WUE和Ls差距越来越小。

从图2-A可看出，光强对3种经济林树种叶片Ci的影响差异表现为花椒>枇杷>核桃，在PAR<200 μmol/（m2·s）光照条件下降幅度最大，在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）时下降缓慢，花椒和枇杷叶片Ci均值分别较核桃叶片减少14.0%和17.7%。从图2-B和图2-C可知，在PAR<200 μmol/（m2·s）光照条件下，WUE和Ls快速上升，在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）时上升缓慢，花椒和枇杷叶片Ls均值分别较核桃叶片增加24.2%和28.6%，枇杷和核桃叶片WUE均值分别较花椒叶片增加5.5%和3.7%。

从图2-D和图2-E得知，3种经济林树种叶片的Tr与Gs光响应曲线相似，但二者间的光响应曲线走向明显不同。随着PAR的增大，枇杷叶片的Tr和Gs先大幅增加后缓慢上升，并有持续上升的趋势，花椒和核桃叶片的Tr和Gs先大幅增加后趋于平稳。在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）时，核桃和枇杷叶片与花椒的Tr和Gs差距明显;当PAR=2000 μmol/（m2·s）时，3种经济林树种叶片Tr为枇杷[3.24 μmol/（m2·s）]>花椒[2.23 μmol/（m2·s）]>核桃[1.04 μmol/（m2·s）]，Gs为枇杷[0.094 μmol/（m2·s）]>花椒[0.065 μmol/（m2·s）]>核桃[0.038 μmol/（m2·s）]，枇杷与花椒叶片的Gs和Tr在试验光强下均高于核桃，二者的Gs均值分別比核桃叶片高61.1%和63.8%，Tr均值分别比核桃叶片高69.8%和72.3%。

2. 2 3种经济林树种叶绿素荧光的光响应结果

从叶绿素荧光响应（ФPSⅡ-PAR）曲线（图3-A）可看出，3种经济林树种的叶片ФPSII随PAR的增加而下降，在PAR<180 μmol/（m2·s）时下降缓慢，在180 μmol/（m2·s）≤PAR≤1000 μmol/（m2·s）光照条件下，下降速率明显加快，然后至最大光强时均降至最低;花椒叶片ФPSII最高，其次为枇杷，核桃最低，花椒均值分别较枇杷与核桃增加10.81%和17.14%。由RLC曲线（图3-B）可见，3种经济林树种的叶片ETR均随PAR的增加而升高，达到PARsat时开始有下降趋势，变化趋势基本一致;当PAR<200 μmol/（m2·s）时，ETR上升速度最快，三者间无明显差距;而在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）光照条件下，三者间的差距逐渐增大，表现为花椒>枇杷>核桃，花椒叶片均值分别较枇杷与核桃增加48.04%和85.51%。

通过修正的双曲线模型拟合，模型的决定系数均在0.90以上，表明该模型可很好地拟合花椒、枇杷与核桃的叶绿素荧光光响应过程。从表2可知，核桃的光化学反应启动速率最快，叶片初始斜率θ值为核桃>枇杷>花椒，核桃与枇杷差异不显著，但二者与花椒有显著差异，核桃叶片的分别较枇杷和花椒增加9.09%和33.33%;叶片ETRmax为花椒>枇杷>核桃，各树种间差异显著;花椒叶片PARsat为1313.53 μmol/（m2·s），对应的ETRmax为136.73 μmol/（m2·s），枇杷叶片的PARsat为1058.62 μmol/（m2·s），此时的ETR为83.07 μmol/（m2·s），核桃叶片则是当PAR=756.80 μmol/（m2·s）时，其ETR便达饱和状态，ETRmax仅为65.66 μmol/（m2·s）;花椒叶片的ETRmax较枇杷和核桃叶片分别增加64.60%和108.24%，其PARsat较枇杷与核桃叶片分别增加24.08%和73.56%。

2. 3 3种经济林树种暗下荧光参数比较

3种经济林树种的暗下荧光参数如表3所示，由单因素方差分析结果可知，花椒与枇杷叶片的Fo、Fm和Fv差异不显著，但二者与核桃均达显著差异水平;二者的Fv/Fm和Fv/Fo与核桃也呈显著性差异。花椒和枇杷叶片的Fo分别是核桃的3.91倍和4.03倍，Fm分别是核桃的4.99倍和5.39倍，Fv分别为核桃的5.30倍和5.79倍;叶片Fv/Fo表现为枇杷>花椒>核桃。花椒和枇杷叶片Fv/Fm分别是核桃的1.06倍和1.07倍，二者叶片的Fv/Fo分别是核桃的1.44倍和1.36倍。

3 讨论

3. 1 经济林树种叶片光合气体交换参数对光强的响应

光合作用光响应曲线是评价植物光合特性的强有力工具（叶子飘，2008）。本研究表明，随着PAR的增加，3种经济林树种叶片的Pn、WUE和Ls呈大幅增加，出现拐点后略有降低，Gs和Tr呈先快速增加后减缓，枇杷在高光强下仍呈大幅增加趋势，Ci呈先快速降低后平缓的趋势，该结果与陈晓英等（2020）对不同植物叶片进行光合测定的试验结果相似。本研究中，在弱光条件下，枇杷叶片的Pn最大，表明其弱光利用能力最强;与核桃相比，枇杷和花椒叶片的Pn、Gs和Tr光响应曲线上升幅度及Ci的下降幅度较大，表明枇杷和花椒在干热河谷气候下对PAR的响应更敏感，这可能正是枇杷和花椒在干热条件下具有较强光合性能的生理基础。Ci和Ls是评价气孔限制和非气孔限制的依据，当Ls上升、Pn和Ci同时下降时，Pn的降低为气孔限制（Diego et al.，2009）。本研究结果表明，3种经济林树种叶片Ci降低和Gs增加同時导致Ls增加，说明其在高光强下光合速率降低的原因主要是气孔限制因子。

3. 2 经济林树种叶片光合参数特征的比较

通常情况下，植物具有较高的AQY和较低的LCP，表明该植物具有较强的耐阴性（Craine and Reich，2005）;植物具有较低LCP和较高LSP表明其生态适应性越强（黄秦军等，2013）。本研究结果表明，枇杷叶片的AQY较高，说明其光能利用率高于花椒和核桃，与蹇洪英和邹寿青（2003）得出自然条件下植物的AQY一般介于0.03～0.07，且AQY越大、光能利用率越高的研究结果一致。另外，Rd最低保证了枇杷对光合产物的低消耗（Heimann and Reichstein，2008），同时形成了较高的光合效率;枇杷叶片的LSP最高，LCP最低，表明枇杷的生态适应性最强，具有较强的弱光利用能力和耐光抑制能力，此结果与孟鹏等（2016）对沙地赤松和樟子松的荧光学动力学特征研究结果相似。花椒叶片的Pnmax、LCP和Rd均最高，表明其高生产、高消耗，主要通过提高Pnmax来增强光能利用率，使得尽管在高温高光强的干热河谷地区也能具有较高的光能转化效率，该结果与谭代军等（2019）得出的石漠化干热河谷PAR环境对花椒造成胁迫较小的研究结果基本一致。

3. 3 经济林树种叶片叶绿素荧光参数特征的比较

植物的叶绿素荧光光响应曲线可反映植物叶片对光强的适应机理，当PAR相同时，ФPSII和ETR越高，植物碳同化过程中形成的电子传递载体就越高（钱永强等，2011）。本研究中，在相同PAR下，花椒叶片PSII电子传递活性较高，表明其光合作用的碳同化能力和光能利用率较强。核桃叶片光合启动效率最高，而ETRmax和PARsat最低，RLC曲线的上升程度也最低，说明高温强光环境降低了核桃叶片的PSII电子传递活性，抑制了植物叶片的光能利用，导致核桃光合效率下降，这与季传泽等（2020）对喀斯特高原峡谷核桃的研究结果相一致。此外，正常情况下，无环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片Fv/Fm通常为0.80～0.85（许大全等，1992）。本研究中核桃的Fv/Fm为0.777，表明其处于外界环境胁迫;有研究表明，植物受干旱胁迫时，其Pn、Gs、Tr和Fv/Fm呈下降趋势，WUE先上升后降低（林琭等，2015），本研究中核桃叶片Tr和Pn均显著低于花椒和枇杷，高光强条件下其WUE也迅速下降，表明核桃受干旱胁迫，持续高温导致干旱胁迫加重，光合系统受损，使得高光强下其WUE下降;核桃叶片的Fo和Fm均显著低于花椒和枇杷，表明核桃较枇杷和花椒更易受到高温与高湿度等逆境的胁迫，与杭红涛等（2018）对3种造林植物的研究结果相似。

通过本研究结果可知，枇杷生态适应性比花椒更强，但花椒却表现出比枇杷有更高的Pnmax和ETR，其中原因是光合作用不仅受光强、温度和湿度等环境因子的影响，还与土壤养分条件息息相关，前人研究发现喀斯特高原峡谷花椒林的土壤养分显著高于枇杷林和核桃林（张俞等，2019），由此可推导出较高的土壤养分是花椒比枇杷具有高Pnmax和ETR的直接原因。

4 結论

枇杷和花椒的光合生理特性对光强表现出明显的响应，花椒光合能力最强，枇杷生态适应性最好，在未来的种植中可考虑增加枇杷的土壤养分，以增加枇杷的光合能力，进而提高植物生产力;核桃易发生光抑制，建议在最大光强较低的地区种植。综上所述，花椒和枇杷更适宜做喀斯特高原峡谷地区石漠化治理的经济树种。

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（責任编辑 邓慧灵）